Κυτταρική βιολογία / Διάλεξη 7 / 7η Διάλεξη - Παναγιωτίδης Χρήστος (ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ, 2014)
7η Διάλεξη: Καλησπέρα και πάλι, η σημερινή διάλεξη θα αφιερωθεί στον κύταρο σκελετό και όπως λέει και το όνομα, ο κύταρος σκελετός δεν είναι τίποτα άλλο παρά ο σκελετός του κυτάρου. Πάμε να δούμε από τι αποτελείται και τι κάνει, γιατί είναι σημαντικός αυτός ο κύταρος σκελετός. Αν κοιτάξουμε μέσα έναν κύταρο, θα δούμε ότι υπάρχουν πάρα πολλά είδη ενωδών πρωτεϊνών, που είναι διάσπαρτες σε μεγάλη πυκνότητα μέσα στο κύταρό πλασμακήριος και οι οποίες έχουν σημαντικό ρόλο και για τη δομή και για το σχήμα και για τη λειτουργικότητα των κυτάρων. Από τι αποτελούνται αυτές οι πρωτεϊνές. Όπως θα δούμε, ανοίγουν οι πρωτεϊνές και οι κυταροχειροντούς σε τρεις κατηγορίες, τα ενδιάμεσα ινίδια, τα ινίδια ακτίνης και τους μικροσολυνίσχους, που θα δούμε συνέχεια. Αλλά γιατί είναι σημαντικές. Είναι σημαντικές γιατί, όπως σας είπα, σταθεροποιούν τη δομή του κυτάρου, φτιάχνοντας ένα δυναμικό ικρύωμα, ένα ικρύωμα δηλαδή, το οποίο μπορεί να αλλάζει ανάλογα με τη φάση στην οποία βρίσκεται το κύταρο, τη λειτουργικότητα του κυτάρου, με το αν κινείται ή όχι, τα σχετικά. Όπως είδαμε και στην προηγούμενη διαφάνεια, οι πρωτεΐνούς κυταροσκελετού, κάνουν ένα πολύ πλοκό και πολύ πυκνό εσωτερικό δίκτυο, μέσα στο κύταρο. Και αυτό το δίκτυο χρησιμοποιείται και σαν δίκτυο μεταφοράς. Και θα δούμε ότι σε πάρα πολλά είδη κυταροσκελετικών πρωτεΐνών, είναι συνδεμμένες ειδικές κινητήριες πρωτεΐνες, οι οποίες μεταφέρουν βιολογικό σημαντικά μόρια από μια περιοχή στην άλλη. Επίσης, ο κυταροσκελετός είναι μια συσκεδία, ας το πούμε έτσι, παροχής ιδιοχέτευσης ενέργειας. Έτσι, επομένως, εάν με τη βοήθεια των πρωτεΐνών σμπρώξουμε ένα μέρος του κυτάρου, το σχήμα του κυτάρου αλλάζει. Μπορεί αυτό να διευκολύνει και την κίνηση του κυτάρου. Επίσης, οι πρωτεΐνες του κυταροσκελετού, σε πολλά σημεία, μπορεί να αποτελέσουν αγκυροβόλια για MRN ή άλλα βιωμόρια. Και τέλος, ο κυταροσκελετός, όπως θα δούμε συνέχεια, παίζει σημαντικότητο ρόλο στη διέρηση του κυτάρου. Λοιπόν, ας κοιτάξουμε επομένως τις πρωτεΐνες, οι οποίες δημιουργούν αυτό που λέμε κυταροσκελετό. Και είπαμε, είναι τρεις κατηγορίες. Έχουμε τα ενδιάμεσα ενίδια, τα οποία σχηματίζουν και το πιο πυκνό δίκτυο πρωτεΐνών μέσα στο κύταρο. Είναι παντού και σε πολύ μεγάλη πυκνότητα. Γιατί τα λέμε όμως ενδιάμεσα ενίδια. Γιατί το πάχος τους είναι ενδιάμεσο, δηλαδή είναι ανάμεσα στα πάχη των άλλων δύο κατηγοριών, των μικροσολυνίσκων που είναι και οι πιο παχοί και των ενιδίων ακτήνης, τα οποία τα λέμε και ως μικρο ενίδια γιατί είναι τα πιο αλεπτά. Χωρίς, λοιπόν, πολύ μεγάλη φαντασία οι κυταρικοί βιολόγοι ονόμασαν την τρίτη ομάδα κυταροσκελετικών πρωτεΐνών που είχαν ενδιάμεσο πάχος τα ενίδια τους, ενδιάμεσα ενίδια. Λοιπόν, τώρα, όλα αυτά εδώ, όλες αυτές οι κυταροσκελετικές πρωτεΐνες αυτού κατηγοριών, δεν είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους. Δεν είναι μόνο παράλληλες η μία με την άλλη, αλλά σε πολλά σημεία διασυνδέονται όπως και διασυνδέονται και με την κυταρική μεμβράνη. Με τη βοήθεια, βέβαια, άλλων πρωτεΐνών της μεμβράνης. Μέσα στο κυταρόπλασμα, όμως, θα μιλήσουμε για πάρα πολλές πρωτεΐνες οι οποίες εμπλέκονται σε αυτή τη διασύνδεση. Ας ξεκινήσουμε, όμως, πρώτα με την πρώτη κατηγορία που, σας είπα, είναι η πιο άφθονη μέσα στο κυταρόπλασμα και γιατί σχηματίζεται το πιο πυκνό δίκτυο. Και είναι πάρα πάρα πολύ σταθερές τις συνδέσεις μεταξύ των πρωτεΐνών αυτής της ομάδας. Δηλαδή της ομάδας των ενδιάμεσων ενείδειων. Αυτό που βλέπουμε είναι ότι τα ενδιάμεσα ενείδεια μπορεί να υπάρχουν είτε στον κυταρόπλασμα είτε στον πυρήνα. Τα πυρινικά ενδιάμεσα ενείδεια, για να αρχίσουμε από το τέλος, δεν βρίσκονται μέσα στο πυρινό πλασμα, αλλά βρίσκεται κάτω από το πυρινικό πάκελο. Λοιπόν, και το σταθεροποιούν το πυρινικό ημένα και λέγονται πυρινικές λαμίνες. Θα δούμε ότι σχηματίζουν ένα πολύ σταθερό αλλά δυναμικό σύμπλεγμα πρωτεΐνών. Όταν είναι δυναμικό θα δούμε ότι αυτή η δομή μπορεί να αλλάσει στις διάφορες φάρεις του ικταρικού κύκλου. Όταν εκεί τα ροδιερείται αυτό μπορεί να αλλάξει τη διαμόρφωση. Αυτά λοιπόν τα πυρινικά ενδιάμεσα ενίδεια βρίσκονται σε όλα τα εμπειρινά κύτταρα. Εάν δούμε όμως τα κυταλωσματικά ενδιάμεσα ενίδεια, ειδικά των ζώων, βλέπουμε ότι έχουμε πολλές και διαφορετικές κατηγορίες. Όλες όπως θα δούμε έχουν μια κοιμή δομή, αλλά είναι διαφορετικές πρωτεΐνες. Έχουμε για παράδειγμα στα επιθυλιακά κύτταρα τις κερατίνες. Στο συνδετικό ιστο, στα μυϊκά κύτταρα και σε κέντρα της νευρογλίας έχουμε τη διμεντίνη. Και έχουμε και τα νευροοινίδια στα νευρικά κύτταρα. Άρα λοιπόν αποτελούν μια ιτερογενή ομάδα. Συνήθως αυτή η ομάδα έχει έξι οικογένειες και τα προϊόντα τους, δηλαδή οι πρωτεΐνες των διαμέσων ενιδιών, κοδικοποιούνται από περίπου 50 διαφορετικά γωνίδια. Άρα καταλαβαίνουμε ότι έχουμε πάρα πολλές ισομορφές. Οι αλυσίδες αυτού του πυκνού δικτύου των ενδιαμένων ενιδιών, όπως είπαμε, διασυνδέονται μεταξύ τους με μία άλλη πρωτεΐνη που παίζει ρόλο της κόλας και όπως λέει και το όνομα, από την πλεκτίνη, η οποία της πλέχει, σε αυθροποιεί το πλέξιμο των ενιδιών αυτής κατηγορίας. Πριν μας συμπλεκτείνει όμως, ας κοιτάξουμε λίγο να δούμε πόσο πυκνό πραγματικά είναι το δίκτυο των ενδιαμένων ενιδιών μέσα στο κύντρο. Οπότε βλέπουμε ότι αν χρησιμοποιήσουμε μικροσκοπία αυθορισμού, με ειδικά αντισώματα τα οποία αναγνωρίζουν πρωτεΐνες που ανήκουν στην κατηγορία των ενδιαμένων ενιδιών, βάφεται σχεδόν όλο το κυταρόπλασμα που βλέπουμε ένα εξαιρετικά πυκνό δίκτυο ενιδιών. Και τι άλλο βλέπουμε, βλέπουμε επίσης ότι ανάμεσα σε διπλανά κύτταρα, φαίνεται σαν τα ενδιάμεσα ενίδια του ενός κυτάρου να περνά στο άλλο. Αυτό δεν γίνεται, αλλά θα πούμε συνέχεια, όχι σήμερα σε επόμερες διαλέξεις, ότι τα ενδιάμεσα ενίδια του ενός κυτάρου διασυνδέονται έμμεσα μέσω κάποιων ειδικών δομών, που τις λέμε δεσμοσωμάτια, με τα ενδιάμεσα ενίδια του διπλανού κυτάρου, και αυτό βέβαια δίνει πολύ μεγάλη μηχανική σταθερότητα στα κύτταρα ενός ιστού, γιατί τα διασυνδέει μεταξύ τους. Όπως είπαμε, οι κυταροσκελτικές πρωτεΐνες, όχι μόνο τα ενδιάμεσα ενίδια, αλλά και τα ενίδια της ακτίνης και οι μικροσολυνίσκοι διασυνδέονται μεταξύ τους, με μία πρωτεΐνή, η οποία παίζει τον ρόλο της κόλλας. Την λέμε πλεκτίνη, γιατί τα πλέκει τώρα μετά άλλο. Είναι μια μεγάλη σε μέγεθος πρωτεΐνη και αυτή όπως και όλες οι πρωτεΐνες βρίσκεται σε πάρα πολλές ισομορφές. Συγκεκριμένα η ανθρώπινη πλεκτίνη βρίσκεται σε οκτώ ισομορφές. Οι οκτώ ισομορφές κοδικοποιούνται από το ίδιο γωνίδιο, αλλά προέρχονται από το διαφορικό μάτισμα ή σειραφή των προδρόμων MRNA. Επομένως τα MRNA που κοδικοποιούν την πλεκτίνη οριμάζουν διαφορετικά. Εάν κοιτάξουμε την πλεκτίνη όμως θα δούμε ότι ο τρόπος με το οποίο διαπλέκει μεταξύ της πρωτεΐνής έχει να κάνει με τις θέσεις πρόσδεσης που έχει πάνω σε αυτές τις πρωτεΐνες. Για παράδειγμα, βλέπουμε ότι στο αμυνοτελικό άκρο της πλεκτίνης υπάρχουν σημεία στα οποία μπορεί να προσδεθεί με μόρια κτίνης, μηνίδια κτίνης. Ενώ στο καρβοξιτελικό της άκρο μπορεί να συνδεθεί με ενδιάμεσα ινίδια. Επίσης μπορεί να συνδεθεί και με μικροσολυμίσκους. Επομένως βλέπουμε ότι η πλεκτίνη μπορεί να ενώσει μεταξύ τους και τα τρία είδη των κυταροσκελετικών πρωτεΐνών, δημιουργώντας έτσι ένα πολύ σταθερό δίκτυο και ουσιακά χτίζοντας το ασυνδρικό του κυτάρου. Επίσης βλέπουμε σε ειδικές δομές, τις οποίες λέγουμε ινιδεσμοσωμάτια, που ουσιαστικά είναι ένας από τους τρόπους που τα επιθυλιακά κύταρα συνδέονται στο βασικό ημένα, ο οποίος αποτελείται από κολαγόνο συνήθως. Βλέπουμε λοιπόν στα ινιδεσμοσωμάτια, η τεγκρίνη που είναι η πρωτεΐνη, η οποία πατάει σε αυτόν το βασικό ημένα, είναι μια διαμευρανική πρωτεΐνη, συνδέεται έμεσα με τις κερατίνες, τα ενδιάμεσα ενίδια, με τη βοήθεια της πλεκτίνης πάλι, αλλά και άλλων πρωτεΐνών. Βλέπουμε ότι οι πλεκτίνες βοηθούν και στο να εγκυροβολήσουν τα ενδιάμεσα ενίδια πάνω σε δομές, όπως τα ινιδεσμοσωμάτια. Πώς σχηματίζονται όμως τα ενδιάμεσα ενίδια? Τα ενδιάμεσα ενίδια, αν τα δούμε, μοιάζουν σχοινιά. Όπως ένα σχοινί αποτελείται από λεπτές ίνες, οι οποίες πλέκονται η μια με την άλλη για να σχηματίσουν πιο παχιά και πιο σταθερά σχοινιά, έτσι λοιπόν και τα ενδιάμεσα ενίδια, ξεκινώντας από ένα μονομερές, σχηματίζουν ομοδημεροί και βλέπουμε ότι το δημερές σχηματίζεται από όταν πλέκονται μεταξύ τους δύο μόρια τα οποία βρίσκονται παράλληλα σε τρόπο που το λέμε κεφάλι με κεφάλι, ουρά με ουρά. Δηλαδή είναι δύο παράλληλα μόρια τα οποία πλέκονται μεταξύ τους. Γιατί να διαχωρίσουμε με το επόμενο στάδιο όπου δύο δημεροί θα ενωθούν για να σχηματίσουν ένα τέτρα μερές, αλλά σε αυτή την περίπτωση έχουμε αυτό που λέμε κεφάλι με ουρά διασύνδεση, δηλαδή είναι αντιπαράλληλα. Καθώς όμως τιάχνεται τραμερές βλέπουμε ότι φαίνεται να δημιουργούνται δύο άκρα τα οποία μοιάζουν σκαλοπατάκια, τα οποία είναι κολόδι. Και όταν αυτά εδώ πολυμερίζονται τότε αυτό το τραμερές μπορεί να γίνει 8 μερές, 12 μερές, 16 μερές και πολυμερές. Και να σχηματίζει ένα μεγάλο ινείδιο το οποίο το λέμε πρωτοινείδιο και αυτά τα πρωτοινείδια όπως ίνες ενός χοινιού πλέκονται μεταξύ τους για να σχηματίσουν το πιο παχύ και το πιο σταθερό ενδιάμεσο ινείδιο. Όλα τα ενδιάμεσα ενείδια οργανώνονται σε αυτή τη δομή. Αλλά είναι πολύ σημαντικό να καταλάβουμε ότι ενώ τα ενδιάμεσα ενείδια είναι εξαιρετικά σταθερά τα ίδια, ειδικά στα πυρνικά ενδιάμεσα ενείδια τις πυρνικές λαμίνες που είναι τα ενδιάμεσα ενείδια της πυρνικής μεμβράδας βλέπουμε ναι-ναι να σχηματίζεται ένα πολύ έντονο πλέγμα που βρίσκεται ακριβώς κατά το πυρνικό φάκελο πολύ πυκνό το οποίο στηρίζει ουσιαστικά το πυρνικό φάκελο αλλά όπως θα δούμε αυτό το δίκτυο των πυρνικών ενδιάμεσων ενειδίων είναι και εξαιρετικά δυναμικό γιατί μπορεί να απολυμεριστεί και να απολυμεριστεί στη διάρκεια του κρυταρικού κύκλου όπως θα δούμε στο μέλλον τα πυρνικά ενδιάμεσα ενείδια πυρνικές λαμίνες μπορούν στη φάση M να φόσφοργλιωθούν και να χάσουν την ικανότητα διασύνδεσης του ένα μετάλλου και με αυτόν τον δρόμο διασπάται ο πυρνικός φάκελος και έτσι μπορούν να διαχωριστούν τα αντιγραμμένα χρωμοσώματα, το διαγραμμένο DNA στα δύο διαθληκά κύτταρα Αλλά αυτό το δούμε στο μέλλον Πηγαίνοντας λοιπόν στην επόμενη μεγάλη ομάδα κύτταροσκελετικών πρωτεϊνών βλέπουμε ότι είναι οι μικροσολυνίσκοι και γιατί τους λέμε μικροσολυνίσκους γιατί αν τους δούμε μοιάζουμε σολύνες εδώ βλέπετε μια κάθε διατομή όπου βλέπουμε ότι το κέντρο είναι σαν σολύνα άδειο πυσικά δεν είναι άδειο μέσα στο κύτταρο λοιπόν ας δούμε λοιπόν τώρα μερικά χαρακτηριστικά όμως αυτή τη σολύνα τι είναι και από τι αποτελείται βλέπουμε λοιπόν ότι το πάχος του αυλού αυτή τη σολύνη είναι περίπου 14 νανόμετρα και αυτή τη σολύνη σχηματίζεται επειδή 13 μονομεροί ενών το ένα με το άλλο τώρα αυτά τα μονομεροί δεν είναι όλα ίδια όλα νήκουν σε μια κατηγορία πορτεϊνόπτ τις λέμε τουμπουλίνες σολυνίνες λοιπόν αλλά βλέπουμε ότι στην τομή του μικροσολυνίσκου υπάρχουν δύο είδη τουμπουλίνης η α τουμπουλίνη και η β τουμπουλίνη πάντα αυτές είναι διμερεί και καθώς οργανώνονται και πολυμερίζονται και σχηματίζουν αυτή τη σολύνα βλέπουμε να σχηματίζουν αυτό το σπυράλ το οποίο όπως είπαμε αποτελείται από α και β τουμπουλίνη και θα δούμε ότι αυτός ο σολύνας ο μικροσολυνίσκος είναι πάντα πολωμένος ότι έχει ένα αρνητικό άκρο και ένα θετικό άκρο και θα δούμε ότι στο θετικό άκρο μπορεί και πολυμερίζονται ενώ με το αρνητικό του άκρο πατάει κάπου σε ένα οργανίδιο από το οποίο μπορεί και εκβλαστάνει σε ένα οργανίδιο το οποίο είναι το σημείο οργάνωσης του αλλά ας δούμε λίγο πρώτα την τοπολογία των μικροσολυνίσκων και βλέπουμε ότι η τοπολογία είναι διαφορετική ανάλογα αν κοιτάμε ένα μέσοφασικό κύταρο το οποίο βρίσκεται σε μια κατάσταση ηρεμίας ή αν κοιτάμε ένα διηρούμενο κύταρο βλέπουμε λοιπόν ότι σε ένα μέσοφασικό κύταρο όλοι οι μικροσολυνίσκοι προεκβάλλουν από ένα οργανίδιο το οποίο το λέμε κεντρόσωμα ή κεντροσωμάτιο είναι μια πολύ ιδιαίωσα πρωτενική δομή στο κέντρο της οποίας υπάρχουν δύο κεντρίδια αυτό όμως το οποίο μας ενδιαφέρει δεν είναι το στο κεντρόσωμα η επιφάνεια του κεντροσωματιού η οποία έχει δακτυλίους πάλι υποκτονίζονται από 13 μονομεροί μια στρίτης όμως του Μπουλίνης της γ του Μπουλίνης αυτή η γ του Μπουλίνης είναι η βάση πάνω στην οποία θα αρχίσει να χτίζεται ο μικροσολυνίσκος με διαδροχή πρόσθεση δημερών αλφαβήτα του Μπουλίνης όπως βλέπουμε όταν οι μικροσολυνίσκοι προεκβάλλουν εδώ μπορεί να προεκβάλλουν προς διάφορες κατευθύσεις βλέπουμε ότι οι πιο πολλοί μικροσολυνίσκοι εδώ προεκβάλλουν προς μια κατεύθυνση ποια κατεύθυνση? όχι την πλευρά του πυρήνα αλλά από την απέναντι προς τη μεμβράνη και αυτή η μικροσολυνίσκη σε πολλές περιπτώσεις συνδέονται πάνω σε ειδικές πρωτεΐνες οι οποίες είναι αγυροβολημένες πάνω στη μεμβράνη λοιπόν βλέποντας εμείς αυτό κύτερο καταλαβαίνουμε αμέσως ότι οι μικροσολυνίσκοι δεν είναι ομοιόμορφα κατεραιμμένοι αυτός είναι και ένας τρόπος που μπορούμε να πούμε ότι το κύτερο μπορεί και εμφανίζεται πολλωμένο έχει δηλαδή μεγάλη πυκνότητα η μικροσολυνίσκο σε μια πλευρά μικρότερη από την άλλη λοιπόν αυτό επίσης είναι πάρα πολύ σημαντικό αν το δούμε αργότερα όπως θα το δούμε ότι για παράδειγμα οι μικροσολυνίσκοι αποτελούν να ικρύωμα με μια σκαλωσιά πάνω στην οποία αγυροβολεί το ενδοπλασματικό δίκτυο άρα να το καταλάβουμε αυτό αμέσως ότι από την πλευρά που έχουμε πολλούς μικροσολυνίσκους από αυτή την πλευρά θα χτιστεί και το ενδοπλασματικό δίκτυο και μετά η σκηρή κόλψη η οποία είναι συνέχεια του ενδοπλασματικού δικτύου η λειτουργική συνέχεια φυσικά σε ένα διαιρούμενο κύτερο όμως τα πράγματα είναι διαφορετικά και όπως θα δούμε και σε μελλοντικές διαλέξεις εδώ τι βλέπουμε, βλέπουμε ότι κατ' αρχάς δεν έχουμε ένα κεντρόσωμα έχουμε δύο, έτσι γιατί προς το τέλος, μετά το τέλος φάσης G2 τα κεντροσώματα διαιρέθηκαν μετακόμισαν σε αντίθετος πόλους του πυρήνα και κατόπινα από κάθε ένα από τα δύο κεντροσώματα προεξέβαλε ή προεκβάλλει ένα διαφορετικό δίκτυο μικροσολυνίσκων κάποιοι από αυτούς μικροσολυνίσκους είναι ελεύθεροι όπως βλέπουμε, στην πράξη είπαμε δεν είναι ελεύθεροι γιατί συνδέονται στη μεμβράνη, ένθεν και ένθεν κάποιοι άλλοι μικροσολυνίσκοι εδώ, ζευγαρώνουν μεταξύ τους και τους λέμε πολικούς μικροσολυνίσκους τέλος θα δούμε ότι μια τρίτη και πολύ σημαντική κατηγορία μικροσολυνίσκων είναι οι μικροσολυνίσκοι των κινητοχώρων οι οποίοι συνδέονται πάνω στα χρωμοσώματα και κατόπιν τραβούντας τα φαίνουν προς τη μεριά των δύο θυατικών κυτάρων διαχωρίζοντάς τέλος εδώ βλέπουμε ότι πέρα από το κεντρόσωμα σε εξειδικευμένα κύτταρα όπως για παράδειγμα σε κύτταρα του κροστοτού επιθυλίου σαν σημεία οργάνωση του μικροσολυνίσκου να χρησιμεύσουν ειδικές δομές που τις λένε κροσοί αυτοί τους προεγβάλλουν μικροσολυνίσκοι οι οποίοι είναι υπεύθυνοι και για αυτό το χαρακτηριστικό κροστοτό σχήμα αυτών των κυτάρων εδώ βλέπουμε για παράδειγμα το πως προεγβολές κυταροσκελλητικών πρωτεϊνών μικροσολυνίσκων μπορούν να επηρεάσουν πως πολυμερίζονται οι μικροσολυνίσκοι καταρχάς στη διαδικασία πολυμερισμού των μικροσολυνίσκων πρέπει να καταλάβουμε ότι υπάρχει μια μεγάλη δυναμικότητα είναι αυτό που λέμε δυναμική αστάθεια δηλαδή ο πολυμερισμός θα ξεκινήσει πάντα από ένα σημείο ποιο είναι αυτό το σημείο το κεντρόσωμα ποιο σημείο πάνω στο κεντρόσωμα του Μπουλίνης εκεί θα αρχίσουν να προσθήκεται συνεχώς καινούργια δημερί αλλά αυτά τα δημερί δεν είναι μόνα τους όταν προσθήκεται ένα δημερές αβ του Μπουλίνης πάνω σε ένα μικροσολυνίσκο που μεγαλώνει συνήθως είναι συνδεμένο με ένα τριφωσφορικό ρίβο νοκλωτήδιο συγκεκριμένα το GTP όταν υπάρχει περίση αβ του Μπουλίνης στην GTP μορφή τους τότε το θετικό άκρο του μικροσολυνίσκου γιατί είπαμε από το θετικό άκρο γίνεται ο πολυμερισμός συνεχώς και αυξάνει αλλά καθώς ένα δημερές αβ του Μπουλίνης ενσωματώνεται στο μικροσολυνίσκο συμβαίνει μια μεγάλη δυρυχμική αντίδραση το GTP υδρολίεται και αυτό έχει πολύ μεγάλη σημασία γιατί στην GTP μορφή αφού δηλαδή έχει υδροληθεί το GTP του Μπουλίνης και το άκρο του μικροσολυνίσκου είναι ασταθή όσο υπάρχει περίση αβ του Μπουλίνης στην GTP μορφή και μπορεί και χτίζει τότε επεκτείνεται ο μικροσολυνίσκος όταν για κάποιο λόγο όμως υπάρχει αρκετή αβ του Μπουλίνης τότε πολύ απότομα ο μικροσολυνίσκος αρχίζει και αποπολημερίζεται άρα μπορούμε να καταλάβουμε ότι οι μικροσολυνίσκοι συνεχώς προεκβάλλουν πολυμερίζονται και αν δεν συνδύει κάτι αποπολημερίζονται προεκβάλλουν, πολυμερίζονται και αποπολημερίζονται και είναι αυτό που πρέπει να συμβεί για παράδειγμα στην κυθαρική διαιρέση αυτό που πρέπει να συμβεί για να στεθροποιηθεί το άγρο του μικροσολυνίσκου είναι για παράδειγμα ένας μικροσολυνίσκος του κινητοχώρου να συνδεθεί πάνω σε μία... σε ένα κινητοχώρο ένας ελεύθερος μικροσολυνίσκος για να στεθροποιηθεί πρέπει να συνδεθεί σε καλυπτήρια πρωτεΐνες που είναι εγκυροβολημένες πάνω σε μεβράνη και αν δεν στοχεύσει, δεν συνδεθεί σε αυτές τις πρωτεΐνες μηρέο θα είναι να συμβεί ο αποπολημερισμός και αυτό το πράγμα γίνεται συνεχώς μέσα σε ένα κύτταρο έτσι ώστε πολύ γρήγορα σε πολύ μικρό χρόνο οι μικροσολυνίσκοι να στοχεύσουν στα σωστά σημεία η λογικός ρόλος των μικροσολυνίσκων είναι τεράστιος και χωρίς αυτούς το κύτταρο απλά δεν μπορεί να επιβιώσει και αυτό πως το γνωρίζουμε το γνωρίζουμε από πάρα πολλά παραδείγματα όπου διάφορες ουσίες, χημικές ουσίες και φάρμακα οι οποίες μπορούν οι ουσίες να μπλοκάρουν είτε τον πολυμερισμό είτε τον αποπολημερισμό των μικροσολυνίσκων έχουν σαν αποτέλεσμα ουστικά το θάνατο του κυτάρου για παράδειγμα έχουμε πάρα πολλές ουσίες όπου όλη η κίνη συνδέεται στα διμερή της αβ το μπουλίνις και τα εμποδίζει να απολημεριστούν έχουμε επίσης πάρα πολλά πραγματικά φάρμακα με σημαντική θεραπευτική σημασία τα οποία προκαλούν αποπολημερισμό των μικροσολυνίσκων καταστρέφουν λοιπόν το δίκτυο των μικροσολυνίσκων ποια είναι αυτά? την Βλαστίνη, την Κριστίνη τα οποία τα χρησιμοποιούμε για τη θεραπεία λεφόματος και διαφόρων μορφών λεφιανίας έχουμε την πόδοφυλοτοξίνη και τη θεραπεία των βαδιλωμάτων δηλαδή ουσιαστικά προσπαθούμε να στοχεύσουμε την υπερπλασία έχουμε την κρίζοφλουβίνη που είναι αντιμικτισιακό λοιπόν αυτά βέβαια όλα τα φάρμακα που είπαμε προκαλούν αποπολημερισμό των μικροσολυνίσκων αυτό όμως που βλέπουμε είναι το εξής εάν σταματήσουμε αυτό που είπαμε δυναμική αστάθη μικροσολυνίσκων δηλαδή αν μπλοκάρουμε τον αποπολημερισμό τους πάλι έχουμε ένα άσχημο αποτέλεσμα για το κύτερο πάλι δηλαδή το φαινόμενο δηλητηριάζει τη ζωή του κυτάρου για παράδειγμα η ταξόλη η οποία και αυτή είναι θητικής προέλευσης είναι αντικαρκυνικό φάρμακο παρά το ότι αυτό που κάνει είναι να σταθεροποιεί τα άκρα των μικροσολυνίσκων έτσι ώστε οι μικροσολυνίσκοι να μην αποπολημερίζονται εάν όμως πάψουν να αποπολημερίζονται οι μικροσολυνίσκοι τι κάνουν συνεχώς μεγαλώνουν, βρουν δεν βρουν το στόχο τους άρα ουσιαστικά έχουμε ένα εκτοπικό δίκτυο των μικροσολυνίσκων από τη μια μεριά, από την άλλη τελειώνουν το αποθέμα του κυτάρου στη διμερή αβ του μπουλίνης οπότε δεν μπορεί να φτιάξει μικροσολυνίσκους για τις σωστές χρήσεις Άρα λοιπόν βλέπουμε ότι όλα τα φάρμακα, όλες οι χημικές ουσίας οι οποίες ουσιαστικά παρεμβαίνουν και χαλάνε αυτή τη δυναμική αστάθεια των μικροσολυνίσκων προκαλούν κάτι κακό στη ζωή του κυτάρου Εδώ θα γυρίσουμε πάλι για να μιλήσουμε για τα κεντροσωμάτια για τα οποία μιλήσαμε, βλέπουμε εδώ ότι αποτελούν τα κέντρα πολυμερισμών της του μπουλίνης είπαμε λοιπόν ότι πάμε στο κεντροσωμάτιο είναι η τακτήλη της γ του μπουλίνης που είναι σαν της βάσης εκτόξευσης των μικροσολυνίσκων τα σημεία όπου πατάνε οι μικροσολυνίσκοι πάνω στα κεντροσωμάτια είναι τα αμείωνα άκρα του, σαν εντικά ενώ τα άκρα προεκβάλλουν, προστατεία μεγαλώνουν είναι το θετικό άκρο, το οποίο πάντα έχει μια β του μπουλίνη και εδώ βλέπουμε το μεσοφασικό κύτερο είναι πολλομένο το λέμε αυτό συνεχώς ενώ βλέπουμε στο κύτερο το οποίο βρίσκεται στη δικασία της μύτωσης εδώ είμαστε τη μετάφαση βλέπουμε ότι έχουμε δύο κεντροσώματα τα οποία προεκβάλλουν και από τα δύο μικροσολυνίσκοι και βλέπουμε τα τρία είδη, τους ελεύθερους μικροσολυνίσκους τους πολικούς μικροσολυνίσκους που είναι ζευγαρωμένοι μαζί τους πολύ σημαντικό ρόλο έχουν στην ανάφαση όπως θα δούμε αργότερα και έχουμε βέβαια και τους μικροσολυνίσκους που συνδέονται στους κινητοχώρους έτσι ώστε αργότερα να ξεχωρίσουν μεταξύ τους τις αδελφές χρωματίδες οι οποίοι θα μεταναστεύσουν στα δύο θυατρικά κύταρα εδώ βλέπουμε πως φαίνονται αυτά στους μικροσκόπους και βλέπουμε το δίκτυο των μικροσολυνίσκων το οποίο ενώνεται σε κάθε κινητοχώρο ενός αντιπασιασμένου χρωμασώματος και αυτό που βλέπουμε είναι ότι πάνω σε κάθε κινητοχώρο δεν συνδέεται μόνο ένας μικροσολυνίσκος αλλά μια δέσμη μικροσολυνίσκων έτσι ώστε να εξυφαλεί στο κύταρο όπως θα πούμε και στη συνέχεια το σωστό διαμοιρασμό του γενετικού υλικού στα θυατρικά κύταρα σε δικασία της μύτωσης Όπως είπαμε προηγουμένως η δομή των μικροσολυνίσκων μπορεί να πολλώσει ένα κύταρο θα το δούμε σε πολλές περιπτώσεις εδώ βλέπουμε το πως επιλεκτική σταθεροποίηση των μικροσολυνίσκων πολλώνει το κύτερο είπαμε ότι οι μικροσολυνίσκοι προεχβάλαμε το κεντροσωμάδιο ενώνονται σε καλυπτήρια στο ταινί της μεμβράνης και εκεί σταθεροποιούνται δηλαδή δεν αποπολημερίζονται αλλά αυτό δεν αναστέλει απαραίτητα τον πολυμερισμό τους άρα μπορούν να πολυμερίζονται σπρώχνοντας σημαντικά τη μεμβράνη και σπρώχνοντας τη μεμβράνη βλέπουμε ότι την πιέσουν και αλλάζει το σχήμα του κυτάρου κλασικό παράδειγμα είναι το πώς σχηματίζεται ένας νευράξονας σε ένα νευρικό κύτερο που μπορεί να είναι αρκετά εκατοστά πολλές φορές λοιπόν άρα ο νευράξονας σχηματίζεται από τους μικροσολυνίσκους που πιέζουν τη μεμβράνη προς μία κατεύθυνση και κατόπιν όπως θα δούμε οι ίδιοι οι μικροσολυνίσκοι παίζουν τον ρόλο της οδού μεταφοράς λοιπόν εδώ βλέπουμε επίσης ότι σημαντικός είναι ο ρόλος των μικροσολυνίσκων στη δομή και στη λειτουργία της συσκευής Golgi και όπως θα δούμε αργότερα και του ενωπλασματικού δικτύου αλλά και στην κυστηδιακή μεταφορά βλέπουμε λοιπόν εδώ το δίκτυο των μικροσολυνίσκων και αυτό πρέπει να καταλάβουμε ότι οι μικροσολυνίσκοι δρούν σαν οδή μεταφοράς πρωτεϊνών και άλλων βιομωρίων και κυστηδίων αυτή η μεταφορά γίνεται με ειδικές μεταφορικές πρωτεΐνες που η κάθε μία από τις δύο όπως θα δούμε και στη συνέχεια έχει διαφορετική πορεία και θα δούμε ότι οι κινησύνες για παράδειγμα που είναι τέτοιες κινητήρες πρωτεΐνες μπορούν να μεταφέρουν κιστίδια, πρωτεΐνες και άλλα ουσίες προς το θετικό άκρο του μικροσολυνίσκου δηλαδή προς τη μεμβράνη, από το κέντρο προς τη μεμβράνη ενώ άλλες κινητήρες πρωτεΐνες όπως οι διμεΐνες έχουν την αντίθετη φορά και μεταφέρουν κιστίδια και ουσίες από την περιφέρεια, από τη μεμβράνη προς το κέντρο του κυτάρου λοιπόν, αυτό είναι πολύ σημαντικό βέβαια στην εκδικητική διαδικασία γιατί μπορούμε να καταλάβουμε ότι οι μικροσολυνίσκοι μπορούν να διαπεράσουν και το ενδυκλασματικό δίκτυο και τη σκευή Golgi όπως λέω πολύ συχνά χαρτεολογώντας να κάνουν τη σκευή Golgi σουβλάκι περνώντας ανάμεσα τα διάφορα διαμέρισματά τους έτσι ώστε να διευκολύνουν την κιστιδιακή μεταφορά από το ένα διαμέρισμα στο άλλο δηλαδή καθώς ένα κιστίδιο εκβλαστάνει από το ενδυκλασματικό δίκτυο να το παραλαμβάνουν κινητήριες πρωτεΐμες μέσω της οδού του μικροσολυνίσκου να το φέρουν σε ένα διαμέρισμα της σκευής Golgi μετά στο επόμενο, στο μεθεπόμενο κλπ και κατόπιν να το στέλνουν προς την κυταρική μεμβράνη αλλά όχι μόνο αυτό, βλέπουμε ότι οι μικροσολυνίσκοι αυτοί καθ' αυτοί μπορούν να δημιουργήσουν κρύο μελέμες καλωσιά πάνω στην οποία οργανώνεται το ίδιο το ενδυκλασματικό δίκτυο εάν το σκεφτούμε το ενδυκλασματικό δίκτυο από τι αποτελείται είναι ουστικά ένα μεμβρανικό δίκτυο σαν ένα μεμβρανικό δίκτυο δεν έχει καμιά στερική σταθερότητα επομένως, εάν δεν κυροβολήσει κάπου, θα καταρρεύσει και θα κολλήσει πάνω στην πυρηνική μεμβράνη επομένως, τα σημεία πάνω σε οποία μπορεί να κυροβολήσει το ενδυκλασματικό δίκτυο είναι η μικροσολυνίσκη και πως το καταλαβαίνουμε αυτό το καταλαβαίνουμε με δύο τρόπους εάν βάψουμε με διαφορετικά αντισώματα το δίκτυο των μικροσολυνίσκων και το δίκτυο του ενδυκλασματικού δικτύου τότε βλέπουμε ότι υπάρχει ένας πολύ σημαντικός συνεντοπισμός βρίσκονται μαζί είναι αρκετό αυτό να μας πει ότι υπάρχει ουσιαστική συγγένεια, όχι πως μπορούμε να το αποδείξουμε όμως ότι η μικροσολυνίσκη είναι απαραίτητη για το μέτρο αναπλασματικού δικτύου εάν βάλουμε ένα φάρμακο όπως για παράδειγμα την νοκοδαζόλη που είναι ένας αντι νεοπλασματικός παράγοντας που αναστέλλει τον πολυμερισμό των μικροσολυνίσκων το τι πετυχαίνουμε να αποπολημεριστούν οι μικροσολυνίσκοι το κύτερο παύει να έχει μικροσολυνίσκους τι γίνεται όταν βλέπουμε να καταραίει το δίκτυο των μικροσολυνίσκων βλέπουμε να καταραίει και το εντοπλασματικό δίκτυο άρα λοιπόν αυτό το οποίο μπορούμε να φανταστούμε είναι ότι το εντοπλασματικό δίκτυο τεντώνεται από κινηφύριας πρωτεΐνες οι οποίες ουσιαστικά είναι συνδεδεμένες πάνω στους μικροσολυνίσκους και αν για κάποιο λόγο χαλάσουμε αυτή τη δομή της καλωσιάς των μικροσολυνίσκων τότε καταραίει το εντοπλασματικό δίκτυο τελείως επομένως νομίζω ότι αυτό αποδεικνύει ότι χωρίς μικροσολυνίσκος η δομή του εντοπλασματικού δίκτυου απλά δεν μπορεί να υπάρξει επίσης σε σχέση με αυτό που σας είπα οι μικροσολυνίσκοι χρησιμεύουν σαν οδύη μεταφοράς σε αυτή την μεταφορά πάνω στους μικροσολυνίσκους με τη βοήθεια του κινητηρίου πρωτεΐνών για τις οποίες σας μίλησα και τις οποίες θα σας ξαναμιλήσω μεταφέρονται διαμέσου του δικτύου των μικροσολυνίσκων πρωτεΐνες ή μέσα από το κύτταρο προς τα έξω όπως και κυστίδια και άλλα δυομόρια ή από έξω προς τα μέσα άρα οι κινητήρες σ' αυτές οι πρωτεΐνες είναι σαν φορτηγά τα οποία μεταφέρουν εκλεκτικά φορτία και αυτό που θέλω να σας ξαναθυμίσω είναι αυτά τα φορτηγά, αυτές οι κινητήρες πρωτεΐνες ακολουθούν πάντα σε συγκεκριμένη κατεύθεση από μέσα προς τα έξω δηλαδή πάντα προς το θετικό άκρο, προς τη μεμβράνη οι δεδινεΐνες από έξω από τη μεμβράνη προς τα μέσα, από το θετικό προς το αρνητικό αυτή η κίνηση, αυτή η μεταφορά δεν λαμβάνει χώρα μόνο σε μικρές αποστάσεις αλλά μπορεί πολλές φορές να διανεθούν και κατωστά και όπως σας είπα, κλασικό παράδειγμα είναι τα νευρικά κύτταρα που δια μέσου του νευράξονα μπορούν τα κυστίδια να μετακινηθούν για αρκετά εκατοστά μέχρι να φτάσουν στις τελικές διακλαδώσεις του νευράξονα και στις απολύξεις αυτού του νευρικού κυτάρου λοιπόν, και στις κινητήρες πρωτεΐνες τις βλέπουμε να ανήκουν σε δύο κατηγορίες τις κινητήρες πρωτεΐνες και τις δινεΐνες έχουν κάποια κοινά χαρακτηριστικά και κάποιες διαφορές είναι οι κινητήρες πρωτεΐνες οι οποίες έχουν τη διπλή ικανότητα από τη μια πλευρά να συνδέονται πάνω στους μικρους ολυμίσκους και να κινούνται πάνω σ' αυτούς να περπατάν και πόσο καταφέρνουν αυτό σε αυτήν την κεφαλή, η οποία μπορεί και συνδέεται με τους μικρους ολυμίσκους είτε στις κινησίες, είτε των δινεΐνών υπάρχουν σημεία όπου μπορεί και προσδένεται ATP και αυτές οι πρωτεΐνες μπορούν και το υδρολίον άρα με διαδικούς κύκλους σύνδεσης υδρόλης και πλευράς ATP μπορούν να περπατούν, να μετακινούνται και δύο αλυσίδες παίζονται όλο σαν δύο ποδαράκια περπατάν πάνω σε μικροσολυνίσκο άναπρος αντίστοιχες καρευθήσεις βλέπουμε λοιπόν ότι η κινησία είναι για παράδειγμα έχει δύο κεφαλές, έχει ένα πολύ μακρύ ενδιάμεσο κορμί ας το πούμε έτσι το οποίο αποτελείται από σπυρωμένο σπύραμα και αποτελείται από δύο κεφαλές επίσης οι οποίες, δυο ωραίες όχι κεφαλές κεφαλή ήταν συνδεμένη με το μικροσολυνίσκο από δύο ωραίες οι οποίες τώρα μπορούν και αναγνωρίζουν το cargo που λέμε το φορτίο το οποίο είναι προς μεταφορά βέβαια η κινησία, η ένας δεν αποτελείται μόνο από δύο αλυσίδες αλλά αποτελείται στην πράξη από τέσσερις αλυσίδες δύο βαριές, μέρος της βαριάς αλυσίδας είναι η κεφαλή που συνδέεται στο μικροσολυνίσκο και στο ATP και δύο ελαφριές αλυσίδες οι οποίες συνδέονται στο απέναντι άκρο και σχηματίζουν μαζί με τις δύο βαριές της απολύσης των δύο βαριών το σημείο όπου προσδένεται το φορτίο η δεδινεΐνη, η οποία είναι πιο κοντή όσον αφορά το μέγεθος το μήκος μάλλον σε σχέση με την κινησύνη είναι πιο πολυπλοκή γιατί αποτελείται από δύο βαριές αλυσίδες μπορεί μερικές φορές να είναι και τρεις αλλά έχει πολλές πολυάριθμες ελαφρές αλυσίδες οι οποίες είναι υπεύθυνες και για την επιλογή, όπως είπαμε, του φορτίου και αν το πανελάβουμε άλλη μια φορά οι κατευθείς σε οποίες κινούνται οι δύο φορτεΐνες είναι διαφορετικές η κινησύνη κινείται από το αρνητικό προς το θετικό άκρο η δεδινεΐνη από το θετικό προς το αρνητικό άκρο των μικροσολυνίσκων δηλαδή το αρνητικό άκρο είναι το κεντροσωμάτιο το θετικό είναι προς την πλασματική μεβράνη η κινησύνη όμως, οι κινητήρες φορτεΐνες μπορούν να έχουν και άλλους ρόλους και θα δούμε ότι, για παράδειγμα, η δεδινεΐνη και η κινήση δεδινεΐνης πάνω στους μικροσολυνίσκους μπορεί να παίξει και άλλους σημαντικούς ρόλους στη ζωή. Ποιοι είναι αυτοί? Καταρχάς να δούμε τι γίνεται αν έχουμε δύο μικροσολυνίσκους όπου, όμως, ο ένας μικροσολυνίσκος είναι στο σημείο όπου πατούν τις σφαιρικές κεφαλές δινεΐνης, δηλαδή συνδέονται οι δύο βαριές αλυσίδες ο άλλος ο μικροσολυνίσκος είναι το φορτίο δηλαδή, σε αυτή την περίπτωση, ο δεύτερος μικροσολυνίσκος είναι το φορτίο. Τώρα τι γίνεται, είπαμε ότι οι δινεΐνης, οι πολλές δινεΐνες της φωτογραφίας μας είναι οι κινητήρες πρωτεΐνες, οι οποίες περπατάν πάνω σε έναν μικροσολυνίσκο, θα προωθήσουν το δεύτερο, θα τους πρόξουν προς αντίθεση κάτι κατευθύνσης Άρα εδώ βλέπουμε ότι φαίνεται να γλιστρούν ο ένας μικροσολυνίσκος πάνω στον άλλο και ο ένας να προωθείται πολύ ωραία! Αυτό αν οι δύο μικροσολυνίσκοι είναι ελεύθεροι τι θα γίνει, όμως, αν οι μικροσολυνίσκοι δεν είναι ελεύθεροι, αλλά είναι εγκυροβολημένοι σε ένα σταθερό σημείο τότε αυτό το οποίο γίνεται είναι ότι οι μικροσολυνίσκοι και αυτοί οι δύο, καθώς κινείται οι δινεήνοι κάμπτονται! Αυτό που το βλέπουμε, αυτό βλέπουμε στην ουρά των σπέρματοζωαρίων όπου αυτή η ουρά περιέχει μικροσολυνίσκους πάνω στις οποίες οι δινεήνοι ουσιαστικά προσπαθεί να κινηθεί, αλλά δεν τα καταφέρνει πάνω στις ελικοειδείς κάμψης που επιτρέπουν στο σπέρματοζωάριο να μετακινηθεί και σε όλους εμάς να είμαστε σήμερα εδώ. Λοιπόν, αυτά σε σχέση με τους μικροσολυνίσκους. Πάμε τώρα στην τρίτη κατηγορία κυταροσκελετικών πρωτεϊνών συνεχίζοντας, ας μιλήσουμε για την τρίτη ομάδα κυταροσκελετικών πρωτεϊνών και ινιδίων και συγκεκριμένα για την ακτίνη. Η ακτίνη είναι μια πολύ σημαντική πρωτεϊνή που έχει ρόλους παντού και στη κυταρική διαίρεση αλλά και σε όλες τις φάσεις ζωής στην κίνηση των κυτάρων, στα πάντα. Λοιπόν, κι αν δούμε την ακτίνη βλέπουμε ότι έχει δύο ζωές. Μπορεί να είναι είτε σαν μονομερές μέσα στον κύταρο είτε να σχηματίζει ινίδια ή να σχηματίζει μέσα στον κύταρο. Αυτό που πρέπει να καταλάβουμε είναι ότι σε οποιαδήποτε χρονική στιγμή περίπου η μισή ακτίνη είναι μέσα στον κύταρο σαν μονομερές. Την κρατάει, δηλαδή, σαν απόθεμα το κύταρο. Και πώς γίνεται αυτό εδώ? Υπάρχουν ειδικές πρωτεϊνές όπως η θυμωσύνη, η προϊνηματίνη οι οποίες στις συνδυόμενες με την ακτίνη την παρεμποδίζουν να απολυμεριστεί, όπως βλέπουμε εδώ και να σχηματίσει τα ινίδια της ακτίνης. Λοιπόν, τα ινίδια της ακτίνης αν τα δούμε βλέπουμε ότι και αυτά όπως και οι μικροσορνήσκοι είναι απολωμένα έχουν ένα θετικό άκρο, έχουν και ένα αρνητικό. Συνήθως, η εδιμίκηση τους δρόσεων των μεγαλών γίνεται από το θετικό άκρο. Και πώς μεγελών, πώς έχουν η κοινότητα ινίδια της ακτίνης. Η ακτίνη βρίσκεται συνήθως σύμπλοκο με το ATP. Μοιάζει λίγο με αυτό που είδαμε με τους τουμπουλίνες, βέβαια εκεί η ΑΒΤ τουμπουλίνη ήταν συνδεμένη με GTP εδώ η ακτίνη συνδεμένη με ATP και η διαδικασία είναι ότι όταν το μονομερές της ακτίνης ενσωματώνεται στο ινίδιο ακτίνης τα μικροινίδια που πήγαμε στην αρχή τότε μετά την σύνδεση λαμβάνει η χώρα υδρόληση του ATP και βλέπουμε ότι μέσα στο ινίδιο η ακτίνη πλέον είναι προσδεδεμένη με ADP έχει χάσει ένα αφροσφόρο αυτή η μορφή είναι πιο ασταθής και σταθεροποιείται μόνο εάν υπάρχουν ιδικές καλλιτήριας πρωτεΐνες οι οποίες σταθεροποιούν και αυτό πρέπει να καταλάβουμε είναι ότι η ακτίνη είναι μια πρωτεΐνη με πάρα πολλούς στόχους συνδέεται με πάρα πολλές άλλες πρωτεΐνες σε πάρα πολλά σημεία του κυτάρου βλέπουμε λοιπόν ότι υπάρχουν πολλές κινητήριας πρωτεΐνες υπάρχουν πολλές κινητήριας πρωτεΐνες μια σημαντική η μειοσύνη οι οποίες δη χρησιμοποιούν την ακτίνη και τα δίχτυά της σαν δρόμους μεταφοράς αλλά πέρα από αυτό εδώ υπάρχουν κάποιες άλλες πρωτεΐνες οι οποίες συνδεόμενες με τα ίδια της ακτίνης τις σταθεροποιούν υπάρχουν κάποιες άλλες πρωτεΐνες που είναι τελικά οι ίδιοι ακτίνης και μπορούν να μας δημιουργήσουν δεμάτια ακτίνης υπάρχουν πρωτεΐνες που βοηθούν στον πολυμερισμό ή στον απόπολημερισμό των ίδιων της ακτίνης υπάρχουν πρωτεΐνες, για τους οποίες μιλήσαμε οι οποίες συνδεόνται με τα μονομεροί της ακτίνης για την θυμωσύνη, για την προνηματίνη και μπλοκάρουν, αναστέλνουν τον πολυμερισμό τους σε ίνίδια τέλος υπάρχουν κάποιες άλλες πρωτεΐνες οι οποίες αυτό που κάνουν είναι να αποκόπτουν τα ίνίδια στη μέση γιατί συνήθως ο αποπολημερισμός των ίδιων της ακτίνης γίνεται από τ' άκρα εάν όμως το κίταρο θέλει να αναδιοργανώσει το δίκτυο των ίδιων ακτίνης πολύ γρήγορα τότε τα άκρα, από διοργάνωση από τα άκρα μπορεί να είναι πολύ αργή διαδικασία οπότε έχει δικές πρωτεΐνες αποκοπής που κόβουν στη μέση τα ίδια της ακτίνης δημιουργώντας πιο πολλά άκρα μια τέτοια πρωτεΐνη είναι η τζελσολίνη λοιπόν, βλέπουμε ότι και θα μιλήσω καν για τις πρωτεΐνες πάνω σε οποίες αγκυροβολεί η ακτίνη λοιπόν εάν δούμε μέσα στα κύτταρα βλέπουμε ότι όλα τα κύτταρα έχουν ινίδια ακτίνης σε πολύ μεγάλα πλέγματα και βλέπουμε ότι αυτά τα ινίδια της ακτίνης σχηματίζουν δέσμες δέσμες βλέπουμε στις μικρολάχνες των επιθλιακών κυτάρων βλέπουμε κάποιες συσταλλητικές δέσμες στο κυταρόχλος των κυτάρων βλέπουμε στα ελασμαπόδια και νηματοπόδια και φυσικά βλέπουμε δέσμες νηματίων ακτίνης στο συσταλλικό δαχτήλειο κατά τη φάση της κυταροκίνησης της κυταρικής διαίρεσης επίσης, η ακτίνη αποτελεί απαραίτητο στο ειδικό του κυταρικού φλείου όπως η δόνω κυταρικός φλείος είναι ένα δίκτυο συνήθως υνοδών πρωτεϊνών όπως η σπεκτρίνη, οι οποίες είναι αγκυροβολημένες πάνω στην πλασματική μεμβράνη στο εσωτερικό της πλασματικής μεμβράνης και σταθεροποιούν τη δομή της πλασματικής μεμβράνης και του κυτάρου αυτή όμως η μεμβράνη του κυτάρου δομή λοιπόν ο κυταρικός φλείος μάλλον δηλαδή μπορεί να αλλάζει σχήμα να αλλάζει αυτές οι πρωτεΐνες τοπολογία η μία με την άλλη και αυτό να παρασέρνει και να οδηγεί σε αλλαγές του σχήματος του κυτάρου πώς γίνεται αυτό με τη βοήθεια των μωρίων της ακτίνης τα οποία παίζουν διασυνδετικό ρόλο και πάνω στα οποία είναι συνδεμένες κινητήρες πρωτεΐνες μπορούν και τα προωθούν προς διάφορες καθεθήσεις για παράδειγμα εδώ βλέπουμε το πώς ο κυταρικός φλείος μπορεί να εμπλακεί στην κίνηση ενός κυτάρου για παράδειγμα μία συνευλάστηση λοιπόν βλέπουμε λοιπόν ότι τα ενίδια της ακτίνης μπορεί να προωθηθούν με τη βοήθεια κινητήριων πρωτεΐνών οπότε καθώς προεκβάλλεται το κύταρο το βλέπω να πεπλατίζεται και δημιουργείται από κόλληση από την πίσω μεριά και έτσι λοιπόν με προώθηση των ιδίων της ακτίνης προς μία κατεύθυνση ένα κύταρο μπορεί να μετακινηθεί προς ένα συγκεκριμένο στόχο πώς μπορεί να μετακινηθεί όμως το κύταρο και πώς μπορεί να προωθηθεί η ακτίνη πώς μπορεί να γίνει αυτή η προώθηση αυτή η προώθηση μπορεί να γίνει μέσω των κινητήριων πρωτεΐνών των μειωσινών οι οποίες είναι συνδεμένες με τα ενίδια της ακτίνης και βλέπουμε ότι έχουμε δύο τύπους μειωσύνης τη μειωσύνη 2 και τη μειωσύνη 1 η μειωσύνη 1 αποτελείται από μία απλή αλυσίδα η οποία έχει μία κεφαλή παρόμοια με τις μειωσύνης 2 μοιάζουν πάρα πολύ και σε αυτήν την κεφαλή συνδέεται ATP και με διαδικασικούς κύκλους σύνδεση ρόλυσης και απελεφέρονσης του ATP αυτή η μειωσύνη 1 μπορεί να μετακινηθεί κατά μήκος των ιδίων της ακτίνης η δε γουρά της μειωσύνης 1 μπορεί να συνδεθεί με μεταφορικά μόρια με μόρια τα οποία είναι προς μεταφορά που μπορεί να είναι από δύο μόρια μέχρι και κυστίδια τα οποία τα μετακινεί κατά μήκος των ιδίων της ακτίνης αντίθετα η μειωσύνη 2 αποτελείται από δύο βαριές αλυσίδες οι οποίες ενώνται μεταξύ της και δύο ζεύγοι ελαφριών αλυσίδων πάντα βέβαια η σύνδεση με τα ινίδια της ακτίνης και με το ATP το οποίο είναι ουσιαστικά το καύσιμο το οποίο απαιτεί για την κίνηση αυτής της ροτεΐνης βρίσκονται στην πλευρά της σφαιρικής κεφαλής τέλος αυτό που βλέπουμε είναι ότι υπάρχουν και ινίδια μειωσύνης με στεμιεικά κύδρα και είναι αυτά τα οποία είναι υπεύθυνα για την κίνηση για την κίνηση των ομοιών μας και εδώ βλέπουμε ότι στα ινίδια της μειωσύνης έχουμε πολλαπλές κεφαλές οι οποίες προεκβάλλουν και ενώνονται σε παράλληλα ινίδια ακτίνης τα οποία και μετακινούν είτε τα φέρνουν πιο κοντά το ένα στο άλλο είτε απομακρύνουν κατά τη διάρκεια της μοιικής σύσπασης η μειωσύνη πετυχαίνει όλες αυτούς τους ρόλους βαδίζοντας ουσιαστικά πάνω στα ινίδια της ακτίνης και αυτό το βάδισμα δεν είναι τίποτα άλλο παρά μια οργανωμένη μετάβαση σε τρεις διαμορφώσεις που τροφοδοτεί ουσιαστικά από κύκλους σύνδεσης υδρόλησης και απελευθέρωσης ETP η αντίδραση αυτή είναι μονοσήμαντη και είναι ουσιαστικά σαν να περπατάει αυτή η πρωτεΐνη προς μία κατεύθυνση άρα λοιπόν πάντα μετακινείται προς μία καθορισμένη κατεύθυνση προς το θετικό άκρο η μειωσύνη συγγνώμη μετακινείται πάντα προς μία κατεύθυνση δηλαδή προς το θετικό άκρο των ιδιών της ακτίνης καθώς το κάνει αυτό μπορεί και μεταφέρει προς αυτή την κατεύθυνση είτε διάφορα άλλα μόρια ή ουσιαστικά μπορεί και μετακινεί τα ίδια τα ινίδια της ακτίνης τόσο ως οδούς μεταφοράς όσο και ως φορτία αυτό το βλέπουμε επίσης και στη διάρκεια της μηικής σύσπασης όπου βλέπουμε ότι όπως είπαμε και προηγουμένως οι μειωσύνες καθώς μετακινούνται πάνω στα ινίδια της ακτίνης τα οποία είναι αγκυροβολημένα σε ειδικές δομές που τους λέμε ζηταδίσκους μπορούν κάτι σύσπαση να φέρουν τους δύο ζηταδίσκους πιο κοντά το ένα με τον άλλο και να προκαλέσουν αυτή τη μηική στολή και μεταφυσικά μπορούμε να έχουμε χαλάρωση λοιπόν τελειώντας λοιπόν είδαμε ότι υπάρχουν τρία είδη κυταροσκελτικών πρωτεγινών, οι μικροσολυνίσκοι τα ινίδια της ακτίνης, μικρουνίδια και τα ενδιάμεσα ινίδια τα οποία μπλέκονται στα θεροποίηση δομής του κυτάρου και σε πάρα πολλές άλλες βιολογικές διαδικασίες είναι τελείως απαραίτητα για τη ζωή και απλά θα πρέπει να θυμηθούμε ότι μόνο στα δύο από αυτά τα τρία είδη κυταροσκελτικών πρωτεγινών συγκεκριμένα στους μικροσολυνίσκους και τα ινίδια της ακτίνης είναι συνδεδεμένες κινητήδιες πρωτεΐνες και δεν έχουμε βρει τουλάχιστον μέχρι τώρα κινητήδιες πρωτεΐνες να συνδέονται στα ενδιάμεσα ινίδια ίσως ένας από τους λόγους που δεν προσφέρονται ενδιάμεσα ινίδια για τη σύνδεση κινητηρίων πρωτεγινών είναι ότι δεν έχουν αυτήν την πόλωση που έχουν οι μικροσολυνίσκοι και τα ινίδια της ακτίνης που ουσιαστικά βοηθούν στην κατευθυνόμενη μεταφορά των κινητηρίων πρωτεΐνών είτε προς τη μία κατεύθυνση είτε προς την αντίθετη με αυτό θα ήθελα να κλείσω και να σας ευχαριστήσω για άλλη μία φορά.