Κυτταρική βιολογία / Διάλεξη 11 / 11η Διάλεξη - Παναγιωτίδης Χρήστος (ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ, 2014)
11η Διάλεξη: Το αντικείμενο της ημερινής διάλεξης είναι η κυταρική διέρεση, το οποίο όπως καταλαβαίνουμε όλοι είναι εξαιρετικά σημαντικό, γιατί ουσιαστικά τα κύτταρα, προκειμένου να διατηρηθεί η ζωή, θα πρέπει να διαιρεθούν. Και είναι πάρα πολύ σημαντικό να καταλάβουμε ότι αυτή η διέρεση δεν γίνεται τυχαία. Είναι πολύ σημαντικό να καταλάβουμε ότι αυτή η διέρεση δεν γίνεται τυχαία. Είναι πολύ σημαντικό να καταλάβουμε ότι αυτή η διέρεση δεν γίνεται τυχαία. Είναι πολύ σημαντικό να καταλάβουμε ότι αυτή η διέρεση δεν γίνεται τυχαία. Δεν γίνεται οπότε λάχη. Πρέπει να γίνει σε πολύ συγκεκριμένες ορανικές στιγμές και με κάποιο τρόπο να ρυθμίζεται. Σήμερα θα μιλήσουμε για τα στάδια της κυταρικής διέρεσης, που τα λέμε τον κυκλο κυκλών, αλλά και για αυτά τα σημεία ρύθμισης, τα οποία ρυθμίζουν την κυταρική διέρεση. Λοιπόν, είναι αυτονόητο, όπως είπα και προηγουμένως, ότι για να υπάρχει ζωή πρέπει τα κύταρα να μπορούν να διαιρούνται. Λοιπόν, θα πρέπει όμως, όπως είπα, να καταλάβουμε και τις διαδικασίες που ρυθμίζουν αυτή την κυταρική διέρεση και όχι μόνο στους μονοκύταρους οργανισμούς, που είναι πάρα πάρα πολύ απλοί, όπως θα δούμε, και βασικά διαιρούνται όταν το περιβάλλον τους το επιτρέπει. Οι συντήκες του περιβάλλοντος, οι τροφές και όλα τα σχετικά. Σε έναν όμως πολυκύταρο οργανισμό, το κύταρο δεν είναι μόνο του και δεν μπορεί να πολλαπλασιάζεται ανεξάρτητα από τα υπόλοιπα κύταρα του οργανισμού. Επομένως, θα πρέπει να υπάρχει κάποιος συντονισμός και όπως θα δούμε, αυτός ο συντονισμός γίνεται με σήματα τα οποία στέλνονται από κύταρο σε κύταρο, από όργανο σε όργανο, προκειμένου να ρυθμιστεί η κυταρική διέρεση σε επίπεδο οργανισμού πλέον. Ας ξεκινήσουμε όμως μετάπλα. Αν ξεκινήσουμε λοιπόν, μελετώντας τους παράγοντες που ρυθμίζουν την κυταρική διέρεση ενός απλού οργανισμού, όπως για παράδειγμα ενός μονοκυτάρου μπακτηρίου της οικολάη, βλέπουμε ότι πριν διαιρεθεί έναν κύταρο πρέπει να συμβούν χωρισμένα γεγονότα α. Δεν μπορεί ένα κύταρο να διαιρείται συνεχώς χωρίς να αυξάνει τον όγκο του. Σε κάποια φάση η απόγοη είναι τόσο μικρή που δεν θα μπορούν ούτε ενέργεια να παράγουν ούτε να επιβιώσουν. Επομένως σε πρώτη φάση αυτό που βλέπουμε είναι ότι πριν να διαιρεθεί έναν κύταρο θα πρέπει να αυξήσει τον όγκο του. Για να αυξήσει τον όγκο του όμως θα πρέπει να βρεθεί σε ένα περιβάλλον το οποίο θα του δίνει αρκετές τροφές που θα του παράσχουν την ενέργεια που είναι αναγκαία για να συνθέσει με βράνες και τα διάφορα μόρια του και να αυξήσει έτσι τον όγκο του. Αυτό είναι το πρώτο γεγονός. Το δεύτερο ποιο είναι. Το κύταρο πριν να διαιρεθεί θα πρέπει να αντιγράψει το γενετικό του υλικό, το DNA του. Επομένως θα πρέπει να ξεκινήσει ταυτόχρονα με την αυξή του όγκου του κυτάρου και η διαδικασία της αντιγραφής του DNA η οποία όπως έχουμε πει θα πρέπει να γίνει και με δισοσύτητα χίριντα αλλά και με μεγάλη ακρίβεια και όσα λάθη γίνουν να διορθωθούν. Προκειμένου, όταν φτάσουμε στο επόμενο στάδιο το οποίο ποιο είναι, ο διαχωρισμός του αρχικού κυτάρου σε δύο θυγατρικά κύταρα, το κάθε ένα από τα δύο θυγατρικά κύταρα να έχει δημιουργηθεί με τέτοιο τρόπο ώστε να έχει περίπου ίσο μέγεθος αλλά σίγουρα τουλάχιστον ένα πλήρες αντίγραφο του γενετικού υλικού έτσι ώστε οι απόγονοι να είναι πανωμοιότυποι. Επομένως εδώ τι βλέπουμε, βλέπω ότι παρουσίαν των σωστών περιβαλλοντικών παραγόντων και τροφών, το κύταρο θα αυξήσει στον όγκο του, θα αντιγράψει το γενετικό του υλικό και θα αντιερεθεί με ακρίβεια. Σου ευχαριώντας βέβαια όπως είπαμε τα πράγματα είναι πιο πολύπλοκα για αρκετούς λόγους. Καταρχάς ένα ευχαριωτικό κύταρο σε δίδυση με το προχαριωτικό περιέχει τον πυρήνα ο οποίος εγκλωβεί στο γενετικό του υλικό άρα δημιουργεί ένα πρόβλημα στη διέρεση όπως θα δούμε το οποίο θα πρέπει να υπηρετεί. Αλλά επίσης ένα ευχαριωτικό κύταρο περιέχει και μια σειρά από μευρανικά οργανίδια τα οποία θα πρέπει και αυτά στα διερούμενα κύταρα να διαμοιραστούν ισομερός όσο γίνεται στα θυαδικά κύταρα. Επιπλέον ένας επιπλέον παραγόντας είναι αυτός που είπαμε ότι σε πολυκύταρους ευχαριωτικούς οργανισμούς το κάθε κύταρο δεν είναι ανεξάρτητο αποτελεί μέρος του συνολου του οργανισμού άρα δεν μπορεί να διαιρείται ανεξάρτητα αλλά πρέπει να η διέρεση θα ερθμίζεται λαμβάνοντας ανάγκες του συνολου. Αυτό φυσικά δεν συμβαίνει σε παθολογικές καταστάσεις όπως ο γαρκίνος και όλοι καταλαβαίνουμε τα δραματικά αποτελέσματα που έχει αυτή η έλλειψη ρύθμισης. Εάν δούμε την κυταρική διέρεση ενός αφαιρετικού κυτάρου για να την περιγράψουμε συνήθως την περιγράφουμε σαν ένα κύκλο και γι' αυτό έχει βγει και ο όρος κυταρικός κύκλος. Εάν δούμε αυτόν τον κύκλο θα δούμε ότι η φάση την οποία εμείς έχουμε στο μυαλό μας σαν κυταρική διέρεση είναι η φάση M η οποία είναι η πιο μικρή από όλες και θα δούμε ότι λαμβάνει η χώρα σε μία με δύο ώρες το πολύ. Όλο τον υπόλοιπο χρόνο το μεγαλύτερο χρόνο το κύτερο το διαιρούμενο κύτερο αυτό το διαφορετήσουμε από την πληροφορία των κυτάρων σε ένα ανθρώπινο οργανισμό ας πούμε τα οποία δεν διαιρούνται και θα δούμε τι γίνεται αν δεν διαιρούνται. Σε ένα διαιρούμενο κύτερο μπορούμε αυτό κυταρικό κύκλο να το χωρίσουμε σε δύο γενικές φάσεις μία μεγάλη η οποία λέγεται μεσόφαση και είναι ανάμεσα σε δύο φάσεις M και όπως είπαμε σε φάση M γίνεται η διέρεση αυτή καθαυτή. Λοιπόν και φυσικά η φάση M που όπως θα δούμε αργότερα αποτελείται από δύο φάσεις την μυτωση που είναι η διέρεση του πυρήμα και την κυταροκίνηση που είναι το ελεύθερο σάδιο της φάσης M που είναι η διέρεση του κυταροπλάσματος. Εάν δούμε όμως τη μεσόφαση που είναι ανάμεσα σε δύο φάσεις M βλέπουμε ότι περιγράφεται από τρεις φάσεις την G1, την S και την G2. Σε μία από αυτές τις φάσεις γίνονται πολύ συγκεκριμένα στάδια για παράδειγμα στην G1 το κύτερο αυξάνει σε όγκο από ένα στιγμή και μετά και προετοιμάζεται οικοδομή τα ενεργειακά του και άλλα αποθέματα προκειμένου να πάει στο επόμενο στάδιο στη φάση S στην οποία κυρίως αυτό το οποίο γίνεται είναι η αντιγραφή του γενετικού υλικού. Και αφού εντιγραφεί και το γενετικό υλικό στη φάση G2 το κύτερο αρχίζει και μεγαλώνει ακόμα παραπάνω και προετοιμάζεται προκειμένου να εισέλθει στη φάση M. Επομένως αν καταλάβουμε αυτά τα σημεία θα πρέπει να αρχίσουμε να ρωτήσουμε τώρα πότε ένα κύταρο αποφασίζει να θα διαρρεθεί. Αυτό δεν γίνει τυχαίο. Αυτή η απόφαση γίνεται σε ένα πολύ συγκεκριμένο σημείο το οποίο βρίσκεται κάπου προς το τέλος της φάσης G1. Και για να το καταλάβουμε καλύτερα θα κοιτάξουμε πρώτα το πώς διαρρείται ένας απλός μονοκύτερος ευκαιριωτικός οργανισμός. Όπως για παράδειγμα ο ζυμωμίκητας. Βλέπουμε ότι στο σημείο της G1 το οποίο λέμε κίνηση το κύτερο του ζυμωμίκητα θα πρέπει να πάρει κάποιες αποφάσεις. Να προχωρήσω στην αντιγραφή του γεντικού υλικού ή να μην προχωρήσω. Εάν προχωρήσω αυτό τι σημαίνει. Σημαίνει ότι ουσιαστικά παίρνω την απόφαση να διαρρεθώ. Commitment όπως το λένε αγγλικά. Επομένως αυτό σημείο με βιοχημικούς τρόπους το κύτερο μετράει τα σήματα του περιβάλλοντος. Ποια είναι αυτά εδώ. Είναι αν υπάρχουν αρκετές τροφές στο περιβάλλον έτσι ώστε να μπορέσει να έχει την ενέργεια που θα απαιτηθεί για να ολοκληρωθεί ο κύκλος της διαίρεσης. Θα πρέπει να υπάρχουν παράγοντες ζευγαρόματος. Παράγοντες ζευγαρόματος είναι χυμικές ουσίες οι οποίες επιτρέπουν την επικοινωνία μεταξύ των κυτάρων των συμβολικίτων που συνήθως βρίσκονται σε δύο μορφές την α και την ν. Άρα λοιπόν οι παράγοντες ζευγαρόματος είναι το αντίστοιχο που θα δούμε με τα ορμονικά ερεθίσματα τα οποία παίρνουν τα ανθρώπινα κύτταρα. Τέλος το κύτταρο θα πρέπει να ελέγξει εάν έχει φτάσει στο σωστό μέγεθος που να ξεκινεί αυτή τη διέρεση. Γιατί αν δεν έχει φτάσει στο σωστό μέγεθος σημαίνει ότι όταν ολοκληρωθεί αυτή η διαδικασία μπορεί όπως σας είπα τα κύτταρα να μην έχουν τα αναγκαία οργανίδια και άλλα ισθαντικά τα οποία θα τους επιτρέψουν επιβίωση. Είναι θετική, τότε το κύτταρο παίρνει απόφαση να διαιρεθεί και προχωράει στην επόμενη φάση που όπως είπαμε είναι αιιές, αντιγράφει το γενικό υλικό, κατόπιν περνάει στην G2 και από την G2 θα περάσει στην φάση M δηλαδή πρώτα στη μύτωση και μετά στην κυταροκίνηση. Αυτό όσον αφορά το ζυμωμίκητα. Εάν δούμε τον κύκλο ενός οικοκυτάρου βλέπουμε ότι ο ίδιος ο κύκλος είναι ο ίδιος περίπου. Αλλά βλέπουμε και κάτι ακόμα. Βλέπουμε μια φάση που λέγεται G0. Τι σημαίνει G0. Κατ' αρχάς θα πρέπει να καταλάβουμε κάτι. Όταν μιλάμε για κυταρικό κύκλο μιλάμε για κύτταρα τα οποία διαιρούνται. Τα πιο πολλά όμως ανθρώπινα κύτταρα δεν διαιρούνται. Όλα αυτά είναι ζωντανά, είναι ενεργά, έχουν πολύ εξειδικευμένους ρόλους, υπάρχει ονδιακή έκφραση, παραγωγή ενεργίας, τα πάντα. Δεν διαιρούνται όμως. Τιπικό παράδειγμα είναι ότι αν πάρουμε ένα τυχαίο κύτταρο από το Ίπαρ θα δούμε ότι τα υπατικά κύτταρα διαιρούνται κατά μέσο όρο μία φορά το χρόνο. Τι γίνεται τις υπόλοιπες μέρες του χρόνου. Βρίσκονται στη φάση G0 που όπως είπα είναι αυτή η βιολογικά ενεργός φάση στην οποία όμως το κύτταρο δεν διαιρείται. Είναι αυτή μια φάση G0 από την οποία το κύτταρο δεν θα βγει ποτέ, εξαρτάται. Εάν μιλάμε για κύτταρα που είναι πλήρως διαφοροποιημένα, έχουν δηλαδή καταλήξει στο κείσκο πως αυτοί τα κύτταρα δεν θα βγουν ποτέ από την G0. Άλλα κύτταρα τα οποία δεν είναι πλήρως διαφοροποιημένα έχουν την ικανότητα στις συγκεκριμένες χρονικές στιγμές που από τον οργανισμό θα πάρουν βιολογικά και βιοχημικά μηνύματα για παράδειγμα ορμόνες, αυξιστικοί παράγοντες και τα λοιπά θα επιδράσουν πάνω σε αυτά τα κύτταρα, τότε το κύτταρο αυτό εδώ παίρνει μια απόφαση στο σημείο κίνησης το ίδιο το οποίο είδαμε στις ημωμίκητα προκειμένου να βγει από τη φάση G0 και να μπει στη φάση G1 άρα να μπει στον κύκλο 2S και από εκεί και πέρα θα πάρει τις υπόλοιπες αποφάσεις. Είναι αυτονόητο να προχωρήσει στη φάση S, G2, M και τα λοιπά. Είναι αυτονόητο ότι θα προχωρήσει, όχι απαραίτητα, γιατί σε πολύ συγκεκριμένα στάδια του κυταρικού κύκλου υπάρχουν πολύ συγκεκριμένα σημεία δέσμευσης όπου το κύτταρο ελέγχει, κάνει ποιοντικούς ελέγχους προκειμένου να περάσει στο επόμενο στάδιο ή να μην περάσει. Αυτά τα σημεία λοιπόν λέγονται σημεία ελέγχου, αγγλικά τα λέμε checkpoints και εκεί όπως θα δούμε και ορισμένοι μετρώνται συγκεκριμένα βιολογικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά. Εάν ξεπεραστούν, τότε από το σημείο και μετά αυτό, αν περαστεί λοιπόν το σημείο ελέγχου, το κύτταρο μπαίνει στο επόμενο στάδιο οπωσδήποτε μέχρι το επόμενο σημείο ελέγχου. Για παράδειγμα, αν περάσει το σημείο ελέγχου της φάσης G1 θα προχωρήσει στην αντιγραφή μέχρι να φτάσει στο επόμενο σημείο ελέγχου, το οποίο είναι η δέσμευση για διαίρεση και το καθεξής. Τι όμως ελέγχεται, τι ελέγχει το κύτταρο στα σημεία ελέγχου αυτά εδώ. Θα σας δώσω μερικά παραδείγματα σε αυτή την διαφάνεια και στην επόμενη. Βλέπουμε για παράδειγμα ότι στη φάση G1, η οποία βρίσκεται πριν την S στην οποία θα γίνει η αντιγραφή, το κύτταρο θα πρέπει να ελέγξει αν το DNA του είναι καταστραμμένο ή αν δεν είναι. Εάν υπάρχουν προβλήματα στο DNA, για παράδειγμα από περιβαλλοντικούς παράγοντες, υγειοδιακτινοβολία, το κύτταρο δεν θα προχωρήσει στη φάση S παρά μόνο εάν διορθώσει το πρόβλημα. Εάν το διορθώσει, τότε μετά μπορεί να προχωρήσει. Λοιπόν, το ίδιο συμβαίνει στο τέλος φάση G2. Το κύτταρο δεν θα προχωρήσει στην μυτοτική διέρεση. Εάν το DNA του έχει προβλήματα, θα τελείσει προς αυτά τα προβλήματα, αν μπορεί. Στην ίδια τη φάση M, συγκεκριμένα στην μύτοση, το κύτταρο δεν θα προχωρήσει στην ανάφαση, τον διαχωρισμό, δηλαδή των αδερφών χρωματιδών, εάν δεν έχει ολοκληρωθεί η πλήρης παράταξη των χρωμοσομάτων στον Ισημερινό. Λοιπόν, πρώτον, ξαναλέμε εδώ ότι στη φάση 1 το σημείο ελέγχου ελέγχει βλάβες στο DNA. Στο τέλος η φάση S πρέπει να ελεγχθεί εάν η αντιγραφή έχει ολοκληρωθεί, εάν δεν έχει ολοκληρωθεί, προκειμένου να πάει στη φάση G2, στη φάση G2 πάλι θα πρέπει να ελεγχθεί αν έχουν υπάρξει βλάβες στο DNA προκειμένου να μπει στη φάση M και στη μύτοση ελέγχει το κύτταρο εάν πάνω στους κινητοχώρους των διπλασιασμένων χρωμοσομάτων έχουν προσδεθεί και από τις δύο πλευρές μικροσολυμίσχοι οι οποίοι όπως θα δούμε είναι αυτοί οι οποίοι θα τραβήξουν και θα ξεχωρίσουν το γενετικό υλικό προς τα θεατρικά κύτταρα. Έχουμε λοιπόν όλα αυτά σημεία ελέγχου. Το ερώτημα είναι γνωρίζουμε σε βιοχημικό επίπεδο, σε μοριακό επίπεδο πώς γίνεται αυτός ο έλεγχος. Η απάντηση είναι ότι ναι σε μεγάλο βαθμό αν και δεν έχουμε όλες τις λεπτομέρειες και στη επόμενη διαφάνεια θα σας δώσω ένα παράδειγμα για το πως για παράδειγμα γνωρίζουμε το τι γίνεται στο σημείο της G1 όπου το κύτταρο ελέγχει αν το DNA του είναι κατεθραμένο ή όχι δηλαδή κάνει ποιοτικό έλεγχο πριν να μπει στη φάση S και αυτό είναι εξαιρετικά σημαντικό γιατί αν υπάρχουν λάδες στο DNA και το κύτταρο προχωρεί στην αντιγραφή αυτά τα λάθη θα μεταφερθούν σαν από γόνους. Με καταστροφικές συνέπειες πάρα πολλές φορές. Επομένως πως καταλαβαίνει το κύτταρο ότι υπάρχουν λάδες και τι κάνει μετά για να ρυθμίσει το κυκλό. Αυτό το οποίο γνωρίζουμε τώρα είναι ότι τυχόν αλληλούσεις του DNA και λάδες ενεργοποιούν μια πρωτεΐνη που παίζει ρόλο κλειδί. Λόγο ρόλο ρυθμιστή. Αυτή η πρωτεΐνη τη λέμε P53. Επομένως οι λάδες του DNA ενεργοποιούν την P53. Και όταν ενεργοποιηθεί η P53 τι κάνει? Η P53 είναι ένας μεταγραφικός παράγοντας που στην ενεργοποιημένη μορφή αναγνωρίζει τους υποκοινητές ηθημένων γονιδίων όπως του γονιδίου που κωδικοποιεί την πρωτεΐνη P21. Άρα λοιπόν η ενεργοποιημένη P53 συνδέεται στις νεδριστικές περιοχές του γονιδίου P21 και προάγει την έκφραση αυτού του γονιδίου. Άρα τα κύτταρα τώρα με το πρόβλημα αρχίζουν και φτιάχνουν πιο πολλή πρωτεΐνη P21. Και αυτό είναι σημαντικό. Πάρα πολύ σημαντικό. Γιατί η P21 αυτό που κάνει συνδέεται πάνω στα σύμπλοκα, όπως θα δούμε, της μυτοτικής κυκλίνης με μια κυκλινοξαχτώμενη κοινάση. Βλέπουμε λοιπόν ότι η πρωτεΐνη P21 συνδέεται σε αυτό το σύμπλοκο και θα πούμε σε λίγο γιατί αυτό το σύμπλοκο είναι σημαντικό. Λοιπόν και καθώς συνδέεται πάνω του το απενεργοποιεί. Επομένως η P21 αδραννοποιεί μια κυκλινοξαχτώμενη κοινάση, όπως θα δούμε, η οποία προάγει διφασίες. Είναι σημαντική και διφασίες. Άρα όσο το P21 βρίσκεται εκεί, το κύτερο ουστικά δεν μπορεί να πάει στη μύτοση. Μπορεί να αστραφεί αυτό το φαινόμενο, δεν μπορεί να αναστραφεί και θα δούμε στις επόμενες διαφάνειες πως αναστρέφεται όταν πάβει να υπάρχει το σήμα. Λοιπόν εδώ βλέπουμε ότι ένας μηχανισμός ελέγχου έχει να κάνει μεγονδιακή έκφραση, ενεργοποίηση συγκεκριμένων πρωτεϊνών και βιοσύνθεση ή ενεργοποίηση κάποιων άλλων πρωτεϊνών που παίζουν ρόλου του τελεστή. Όπως είδαμε εδώ ενός αναστολέα μιας βιοχημικής διαδικασίας που προάγει μια πολύ συγκεκριμένη φάση του κυκλού. Μιλήσαν όμως για κυκλίνες, για κυλινοεξαρτώμενες κοινάσες χωρίς να πούμε τι είναι. Μια κοινάση είναι ένα έζυμο το οποίο κάνει τι, το οποίο ουσιαστικά προσθέτει ένα φόσφορο σε ένα βιομόριο. Οι πρωτεϊνικές κοινάσες, οι κοινάσες των πρωτεϊνών είναι έζυμα τα οποία χρησιμοποιούνται συνήθως APP σαν δότη φοσφορικών. Παίρνουν το Γ φόσφορο και σχηματίζουν έναν εστερικό δεσμό με ένα μηνοξύ το οποίο περιέχει υδροξύλιο και το οποίο βρίσκεται πάνω στην προκαγηδόμη μιας πρωτεΐνης στοχ. Ποια είναι αυτά τα μηνοξέα τα οποία κατά κύριο λόγω αλλά όχι αποκλειστικά φοσφοριλιώνονται από κοινάσες πρωτεϊνών. Είναι η σερήνη, η θεραιονίνη και η τυροσύνη. Λοιπόν, άρα λοιπόν μια κοινάση φοσφοριλιώνει μια πρωτεΐνη άρα της αλλάζει τα φυσικοχημικά χαρακτηριστικά, δημητικά αντιδομή και την ενεργότητα. Άρα λοιπόν βλέπουμε ότι οι κοινάσες μπορεί να έχουν ρυθμιστικό ρόλο. Πώς όμως ρυθμίζονται οι ίδιες οι κοινάσες. Εδώ βλέπουμε ότι οι κυκλίνοεξαρτώμενες κοινάσες ρυθμίζονται από την παρουσία κάποιων άλλων ρυθμιστικών πρωτεϊνών που τους λέμε κυκλίνες. Και γιατί τις λέμε κυκλίνες. Γιατί οι κυκλίνες εμφανίζονται και εξαφανίζονται κυκλικά σε διάφορα στάδια του κυταρικού κύκλου. Εδώ βλέπουμε για παράδειγμα ένα τέτοιο σύμπλοκο μιας κυκλίνοεξαρτώμενης κοινάσες της CDK1 με μια κυκλίνη β. Και το σύμπλοκο αυτό εδώ λέγεται MPF, M phase promoting factor δηλαδή παράγοντας προάγητη φάση M ή όπως το λέγανε παλιά maturation promoting factor. Γιατί ταυτοποιήθηκε γύρω στα αμέσια στους δεκαετίες του εβδομήντα σε οάρια βατράχου, ένα οάριο βατράχου βρίσκεται παγωμένα ας πούμε έτσι στη φάση G2. Εάν δοθούν ρομονικά ερεθίσματα όπως προγεστερώνει τότε βλέπουμε ότι από την G2 το οάριο του βατράχου μπαίνει στη διέρεση μπαίνει στη φάση M. Και πως το καταλαβαίνουμε αυτό το βλέπουμε για παράδειγμα ότι ξεφανίζει το πυρήνας. Εάν αυτό κύτταρο το οποίο δεν έχει πυρήνα έτσι πάρουμε λίγο κυταρόπλασμα και το ενέσουμε σε κάποιο άλλο οάριο στο οποίο δεν έχουμε δώσει ορμόνη απλά του κάνουμε μια έναιση κυταροπλάσματος τότε βλέπουμε ότι το οάριο δέχτης και αυτό ξεκινάει την κυταρική διέρεση και μπαίνει στη φάση G2. Λοιπόν τι μας λέει αυτό το πείραμα ότι υπάρχει κάποιος παράγοντας μέσα στο κυταρόπλασμα του πρώτου κυτάρου ο οποίος μπορεί να διεγύρει την έναρξη της φάσης M ή όπως λέγαμε παλιά την ορήμανση ενός κυτάρου. Λοιπόν αυτός ο παράγοντας λοιπόν ονομάστηκε MPF και βλέπουμε ότι με αρκετά και πολύ πλοκαδιοχημικά πειράματα βρέθηκε ότι αποτελείται από δύο υπομονάδες από μια κυκλίνα εξαρτώμενη κοινάση είπαμε ότι είναι κοινάσεις και από μια κυκλίνη η οποία εμφανίζεται πότε λίγο πριν την έναρξη της φάσης M. Και βλέπουμε εδώ ότι ο MPF είναι ένα διμερές μεταξύ της κυκλινοεξαρτώμενης κοινάσης και της κυκλίνης. Ωραία. Όταν σχηματίζει αυτός το σύμπλοκο ο MPF είναι ενεργός ή απάντηση είναι όχι. Χρειάζονται αρκετά ακόμα στάδια προκειμένου να ενεργοποιηθεί. Ποια είναι αυτά τα στάδια. Κατ' αρχάς μπορεί οι κυκλινοεξαρτώμενες κοινάσεις να φωσφοριλειώνουν και να ρυθμίζουν άλλες πρωτεΐνες αλλά και οι ίδιες αποτελούν στόχο φωσφοριλίωσης από άλλες κοινάσεις. Εμπόνος βλέπουμε ότι όταν οι κυκλινοεξαρτώμενοι κοινάσεις είναι σε σύμπλοκο με την κυκλίνη και μόνο τότε φωσφοριλειώνεται σε πολλαπλά σημεία κάποια από τα οποία έχουν ενεργοποιητικό ρόλο στη δράση της ενώ κάποια άλλα ανασαλλητικό. Επομένως ακόμα και μετά την φωσφοριλίωση ο MPF είναι ανεργός και θα ενεργοποιηθεί πότε. Στο τελευταίο στάδιο όταν θα έρθει μια εξειδικευμένη φως φατάσης των πρωτεΐνών και θα απομακρύνει μόνο τον ανασαλλητικό φώσφορο. Τώρα πλέον έχουμε καταλήξει σε ένα ετεροδημερές το οποίο περιέχει μία κυκλινοεξαρτώμενη κοινάση φωσφοριλειωμένη σε σωστές θέσεις και άρα ενεργό. Και όταν θα τελειώσει η διαδικασία αυτή δηλαδή θα τελειώσει η φάση M και θα πρέπει να απενεργοποιηθεί αυτό σύμπλοκο θα σας πω σε λίγο τι γίνεται και πως γίνεται. Αλλά πριν να το πούμε αυτό εδώ να καταλάβουμε μερικές από τις πολύ σημαντικές διαδικασίες στις οποίες εμπλέκονται οι κυκλινοεξαρτώμενες κοινάσεις. Είπαμε για παράδειγμα ότι ένα από τα προβλήματα τα οποία αντιμετωπίζει ένα φαριοδικό κυτάρο είναι ότι το γενετικό του υλικό είναι εγκλωβισμένο μέσα στον πυρήνα. Το κέντρο ελέγχου, όπως έχουμε πει, του κυτάρου. Ο πυρήνας περιβάλλεται από το πυρνικό φάκελο, ο οποίος έχει μια διπλή μεμβράνη και από κάτω σταθεροποιείται, όπως έχουμε ήδη πει, από ένα δίκτυο ενδιαμέσου σημειδίων που τα λέμε πυρνικές λαμίνες, που του δίνει εξαιρετικά μεγάλη σταθερότητα. Πως οπομένως θα διαρρεθεί το DNA και θα διαμοιραστεί στα δυο θεοδεδικά κύτερα αν ο πυρήνας το περιορίζει. Αυτό το οποίο γίνεται είναι ότι η κυκλοεξαρτώμενη κοινάση του MPF, όταν ειδικοποιείται, φωσφοριλειώνει τις πυρνικές λαμίνες και αυτή η φωσφοριλίωση οδηγεί σε αποδιάταξη τους, από σπύρος λοιπόν του δικτύου το οποίο κρατάει σταθερό το πυρνικό φάκελο, άρα βλέπουμε να διαλύεται ο πυρνικός φάκελος. Και το κύτταρο φαίνεται πλέον να μην έχει πυρήνα. Αυτό γίνεται στην αρχής συμπρόφαση λοιπόν. Μετά την κυταρική διαίρεση, όταν τελειώσει δηλαδή η μύτωση και διαμοιραστεί το γενετικό υλικό στα δυο θεοδεδικά κύτταρα, τότε ο MPF όπως είπαμε θα πρέπει να απενεργοποιηθεί. Οι φωσιλειωμένες λαμίνες αποφωσιολειώνονται και καθώς αποφωσιολειώνονται αποκτούν ξανά την ικανότητα να απολιμερίζονται, να συσπειρώνται και έτσι επαναδημιουργείται ο πυρνικός φάκελος το θεοδεδικό κύτταρο. Άρα λοιπόν βλέπουμε το πως οι κοινάσες, οι κοινωνεξαρτώμενες κοινάσες ή οι CD κοινάσες που λέμε, το CD σημαίνει Cycling Dependent, πως ελέγχουν τις διαδικασίες και την εξέλιξη του κυταρικού κύκλου φωσφοριλειώνοντας και αλλάζοντας η διδομική σταθερότητα και την ενεργότητα πολλοπρωτεϊνών στόχων. Όπως είπαμε ήδη, η ενεργότητα των κοινωνεξαρτώμενων κοινασών όπως λέει και το όνομά τους, ρυθμίζεται από την παρουσία των κυκλινών που είναι πρωτεΐνες ο οποίες κυκλικά εμφανίζουν και ξαφανίζουν στον κυταρικό κύκλο. Θα δούμε πως. Είπαμε επίσης ότι μετά από πρόσδεση της κυκλίνης στην κοινωνεξαρτώμενη κοινάση στόχο, το ετεροδημερές αυτό δεν είναι ενεργό, αλλά θα πρέπει να γίνουνε κάποιες άλλες βιοχημικές διαδικασίες, διαδοχές δηλαδή φωσφοριλειώσης και απόφωσφοριλειώσης προκειμένου στο τέλος να πάρουμε μια μερικά φωσφοριλειωμένη ενεργό κυκλινοεξαρτώμενη κοινάση σε συμπλοκόμενη κυκλίνη. Τέλος, όταν τελειώνει η συγκεκριμένη φάση του κυκλικού κύκλου έχουμε απενεργοποίηση. Πώς έχουμε απενεργοποίηση? Έχουμε απόφωσφοριλειώση της κυκλινοεξαρτώμενης κοινάσης. Τι πυροδοτεί την απόφωσφοριλειώση της κυκλινοεξαρτώμενης κοινάσης? Γιατί, όπως βλέπουμε εδώ, ας πάρουμε πάλι το παράδειγμα του MPF, στο τέλος της μήδωσης η κυκλίνη του MPF απεικοδομείται. Άρα λοιπόν, η κυκλινοεξαρτώμενη κοινάση του MPF παραμένει χωρίς παρτμέρ, χωρίς κυκλίνη, αποφωσφοριλειώνεται και απενεργοποιείται. Την ίδια διαδικασία και το ίδιο τρόπο ρύθμισης ακολουθούν και οι άλλες κυκλινοεξαρτώμενες κοινάσεις των διαφορών στα δύο τριπταλιού κύκλου όπως στις φάσεις S, της M2 κλπ. Βλέπουμε ότι στο τέλος κάθε φάσης η κυκλινοεξαρτώμενη κοινάση απεικοδομείται. Πώς απεικοδομείται, ποιο είναι το σήμα το οποίο την απεικοδονεί. Βλέπουμε ότι υπάρχουν πολύ συγκεκριμένα μόρια τα οποία ουσιαστικά μαρκάρουν την κυκλίνη στη σωστή χρονική στιγμή προκειμένου να απεικοδομηθεί. Ήδη έχουμε μιλήσει για την ουβικητηλίωση και το μαρκάρισμα των πρωτεϊνών που πρέπει να απεικοδομηθούν με ουβικητίνη από συγκεκριμένα έζιμα τα οποία τα λέμε ε3 λιγάς ουβικητίνης. Βλέπουμε λοιπόν ότι αν πάρουμε πάλι σαν παράδειγμα τον NTF βλέπουμε ότι προς το τέλος της μύτωσης και συγκεκριμένα στην ανάφαση ενεργοποιούνται και συνδέεται διάφορες πρωτεΐνες. Βλέπουμε λοιπόν ότι σε αυτή τη φάση μια πρωτεΐνη που λέγεται APC είναι αρχικά από το Anna Phase Promoting Complex δηλαδή σύμπλοκο το οποίο προάγει την ανάφαση η οποία βρίσκεται σε μια ανεργόμορφη έρχεται σε σύμπλοκο με μια ενεργοποιητική υπομονάδα την ACDS 20 και το σύμπλοκο αυτό εδώ το ενεργοποιημένο πλέον έχει δράση ε3 λιγάς συγκεκριμένης η οποία στοχεύει και μαρκάρει την κυκλίνη του MPF με μια λυσίδα πολυδιοικητίνης άρα την μαρκάρει για αποικοδόμηση. Βλέπουμε λοιπόν ότι σε ένα πολύ συγκεκριμένο σημείο του κυταρικού κύκλου ενεργοποιούνται κάποια έζιμα τα οποία με τη σειρά τους μαρκάρουν για αποικοδόμηση της κυκλίνας οι οποίες αποικοδομούνται και κατόπιν όπως είπαμε η κυκλοεξαφόμενη κοινάση άποφα σωλιώνεται αφού πλέον έχει χάσει την κυκλίνη της. Βλέπουμε ότι το μαρκάρισμα με ουβικητίνη δεν είναι ένα χαρακτηριστικό ρύθμισης μόνον κυκλίνων δηλαδή μπορεί να υπάρχουν και παράγοντες όπως για παράδειγμα αναστολής της δράσης των συμπλόκων κυκλοεξαφόμενων κυνασών κυκλίνων οι οποίοι επίσης να ρυθμίζονται με ουβικητίνωση. Μιλήσαμε προηγουμένως γιατί πρώτα είναι η P21 η οποία όπως θυμάστε ενεργοποιεί τη σύνθεσή της από την P53 όταν το DNA είναι καταστραμένο. Λοιπόν αυτή η P21 σχηματίζει ένα σύμπλοκο με το σύμπλοκο κυκλοεξαρτώμενες κυνάσεις κυκλίνης της φάσης S πριν λέτε και δηλαδή προχωρεί στην αντιγραφή. Βλέπουμε όμως ότι ο ίδιος ο αναστολέας μπορεί να μαρκαριστεί από άλλες ύψελον τρίγια λεγάσεις της Ουβικητίνης το σχημα του παράγοντα SCF με αλυσίδες πόλυ Ουβικητίνης όταν χρειάζεται και το μαρκαρισμά του με πόλυ Ουβικητίνη θα οδηγήσει σε αποικοδόμησή του. Φυσικά αποικοδόμηση από μόνη της σε αυτήν την περίπτωση δεν σημαίνει πολλά πράγματα εάν δεν συνδυαστεί και με σταμάτημα της σύνθεσης. Επομένως ουσιαστικά αυτό που μπορούμε να έχουμε στο μυαλό μας είναι το κύτερο επιδιορθώσει τα προβλήματά του που έχει στο DNA τότε η π53 παύει πλέον να είναι ενεργοποιημένη παύει να προάγει την σύνθεση του π51 και προτείνει π21 και προτείνει π21 ο αναστολέας όπως είπαμε της χειλονεξαθωμένης κοινάσης κυκλίνης το κύτερο τώρα να μπορέσει να μπει να ξεπεράσει το σημείο ελέγχου της φάσης G1 να μπει στη φάση S και να αντιγράψει το γενικό του λιγό. Βλέπουμε λοιπόν ότι η ρυθμιζόμενη αποικοδόμηση είναι μια εξαιρετικά σημαντική διαδικασία ρύθμισης σε όλα τα στάδια και του κυταρικού κύκλου όπως και σε άλλες βιολογικές διαδικασίες. Είπαμε λοιπόν για τον κυταρικό κύκλο και τα σημεία ελέγχου για να δούμε όμως τώρα όλα αυτά γίνονται για να προετοιμάσουν τη διαδικασία της φάσης M δηλαδή μύτωση και τη κυταροκίνηση έτσι ώστε να προκύψουν δύο διαδικά κύτερα για να εστιάσουμε τώρα σε αυτή τη διαδικασία κυρίως μύτωση που είναι η μεγαλύτερη και της κυταροκίνησης. Ότι εδώ έχουμε ένα κύτερο το οποίο θα πρέπει να διαιρεθεί. Πριν να προχωρήσει λοιπόν στη φάση M βλέπουμε ότι θα πρέπει να αντιγράψει το γενικό του υλικό και να μεγαλώσει σε όγκο. Κατόπιν, εδώ όλα αυτά τα στάδια γίνονται στη μεσόφαση όπου έχουμε την G1, την S και την G2. Κατόπιν το κύτερο όταν όλα αυτά είναι έτοιμα και ξεπεραστεί και το σημείο λέγοντας της φάσης G2 θα μπει στη φάση M η οποία ξεκινάει πρώτα με την πρόφαση και τι βλέπουμε στην πρόφαση. Βλέπουμε ότι κατ' αρχάς δύο οργανίδια πάρα πολύ σημαντικά τα οποία έχουμε και τα οποία έχουν μιλήσει τα κεντροσωμάτια από τα οποία εκβάλλουν οι μικροσολυνίσκοι τα οποία διαιρέθηκαν στο τέλος της μεσόφασης αρχίζουν τώρα και μετακομίζουν στους δύο πόλους πυρήνα απέναντι το ένα απ' το άλλο. Ταυτόχρονα βλέπουμε ότι ο πυρήνας αρχίζει να μην είναι πλέον πολύ ορατός δηλαδή βλέπουμε ότι ο πυρνικός φάκελος έχει αρχίσει και διαλύεται και όπως είπαμε αυτό γίνεται γιατί έχουν φωσφοριωθεί οι πυρνικές λαμίνες από την κυκλοεξαθωμένη κοινάση του MPF Τι άλλο βλέπουμε βλέπουμε ότι το DNA του κυτάρου που ήταν απόσυσπυρωμένο σε μορφή χρωματίνης έχει αρχίσει να συσπυρώνεται και αρχίσουμε να βλέπουμε λίγο πιο πυκνά χρωμοσώματα Λοιπόν, η συσπύρωση αυτή βλέπουμε να έχει ολοκληρωθεί σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό στο επόμενο βήμα στην προμετάφαση όπου βλέπουμε πλέον να έχει ξαφανίσει τελείως ο πυρνικός φάκελος τα χρωμοσώματα να είναι σπυρωμένα και βλέπουμε επίσης και κάποιοι μικροσολυνίσκοι να έρχονται σε επαφή με κάποια από τα χρωμοσώματα σε πολύ συγκεκριμένα σημεία τα οποία είπαμε ότι λέγονται κινητοχώρη η διαδικασία αυτή ολοκληρώνεται στην μετάφαση όπου ουσιαστικά βλέπουμε όλα τα συμπυκνωμένα χρωμοσώματα να παρατάσσονται πάνω σε έναν ισπερινό να σχηματίζονται σε μια πλάκα λοιπόν, τι τα κρατάει στην πλάκα αυτή εδώ μικροσολυνίσκοι οι οποίοι έρχονται ένθουν και ένθαν δηλαδή έχουν έρθει και από το ένα κεντροσωμάτιο και έχουν συνδεθεί στους απέναντι κινητοχώρους των δύο αδελφών χρωματιδών και τα έχουν φέρει εδώ σαν σημερινό αυτό είναι πολύ σημαντικό και όπως είπαμε αυτό είναι τα σημεία ελέγχου της μύτωσης γιατί το επόμενο στάδιο που είναι το πιο σημαντικό είναι η ανάφαση στο οποίο γίνονται διάφορες πολύ σημαντικές διαδικασίες που επιτρέπουν στις δύο αδελφές χρωματίδες να διαχωριστούν μία από την άλλη όπως θα δούμε μέχρι σ' αυτό σημείο είναι ενωμένες μεταξύ τους και από την άλλη πλευρά να αρχίσουν να μετακινούνται προς τους αντίθετους πόλους έτσι ώστε να καταλήξουν στα δύο θεϊατρικά κύτερα με την ανάφαση ολοκληρώνεται η κυταρική διαίρεση η οποία ολοκληρώνεται πλήρως στο επόμενο στάδιο το οποίο το λέμε τελόφαση όπου βλέπουμε πλέον ότι τα κύταρα έχουν επιμυκηθεί και βλέπουμε να ξανασχηματίζει το πυρνικός φάκελος οπότε έχοντας στο μυαλό μας αυτά που έχουμε πει εδώ γίνεται πάλι η απόφροσφορλίωση των πυρνικών λαμινών και ο παρασχηματισμός πυρνικού φάκελου και μέσα στους πύρινες βλέπουμε το DNA να αρχίσει να αποσυσπυρώνται και πάλι το επόμενο στάδιο είναι η διέρεση των κυταροπλασμάτων την διαδικασία που λέμε κυταροκίνηση η οποία ακολουθεί όπως θα δούμε και σε λίγο διαφορετικές στρατηγικές σε διάφορα ευχαριοδικά κύταρα και συγκεκριμένα άλλες τρατηγικές σε κύταρα ζωικά και άλλες τρατηγικές προκειμένου να διαχωριστούν τα κυταροπλάσματα των φιδικών κυτάρων αλλά για να γίνουν αυτές τις δικασίες χρειαζόμαστε όλες τις δικασίες εδώ πρέπει να καταλάβουμε λιγάκι τον ρόλο που παίζουν σε κυταρική διέρεση οι δομικές πρωτεΐνες του κυτάρου και ποιες είναι οι δομικές πρωτεΐνες του κυτάρου πρωτεΐνες που ανήκουν στις τρεις κατηγορίες πρωτεΐνών του κυταροσκελετού και εδώ βλέπουμε ότι είναι πάρα πάρα πολύ σημαντικές και στις επόμενες διαφάνειες θα μιλήσουμε για τους ρόλους των κυταροσκελετικών πρωτεΐνών στην κυταρική διέρεση μιλήσαμε για τα κεντροσομάτια και για το ρόλο της μυτωντικής ατράκτου η οποία αποτελείται από μυτροσολυνίσκους λοιπόν θα μιλήσουμε σερκετά σαράντι ακόμα για αυτό εδώ μιλήσαμε ότι στο τέλος της κυταρικής διέρεσης μετά την τελόφραση έχουμε κυταροκίνηση και στα ζωικά κύταρα η κυταροκίνηση επιτελείται με το σχηματισμό ενός δαχτυλιού που το λέμε συσταλτικό δηλαδή φαίνεται ουσιαστικά να υπάρχει μία συμπίεση μεταξύ των δύο θερατρικών κυτάρων αυτή η συμπίεση, αυτός το αχτύλιος δημιουργείται από ινίδια ακτίνης τα οποία σφίγονται μετακινούνται το ένα σχέση με το άλλο από την μειοσύνη που είναι η κυνητήρια πρωτεΐνη η οποία τα σφίγγει προκειμένου να διαχωρήσει εδώ τα δύο θερατρικά κύταρα λοιπόν εδώ βλέπουμε ότι να ξεγυρίσουμε στους μυκροσολυνίσκους βλέπουμε ότι και το που είναι και παρακάτω οι μυκροσολυνίσκοι παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο και στην αλλαγή του σχήματος του κυτάρου προκειμένου από εκεί που είχε ένα πολύ συγκεκριμένο σχήμα να γίνει πιο επίμικες και να μπορέσει να διαιρεθεί πιο εύκολα αλλά ταυτόχρονα παίζουν ρόλο και στην διαίρεση των αλθόχρωματιδων θα τα πούμε αυτά σε λεπτομέρειες αλλά στην επόμενη διαφάνεια θα σας υπενθυμίσω το ρόλο που έχουν οι κυταροσχελιτικές πρωτεΐνες του πυρνικού ημένα, οι πυρνικές λαμήμες που όπως σας είπα με φωσχολίωση και αποφωσχολίωση μπορούν είτε να χάσουν τη συγγένειά τους είτε να την επανακτήσουν προκειμένου να από συνερμολογηθεί ο πυρνικός ημένας όπως είδαμε στην πρόοφαση ή να ξανά συνερμολογηθεί στην τελόφαση και ας πάμε σε αυτό το οποίο θα πρέπει να περάσει σε πολύ καλή ποιότητα χωρίς αλλαγές στα θεωτικά κύτερα ποιο είναι αυτό εδώ, είναι το DNA και αν κοιτάξουμε το DNA των χρωμοσωμάτων βλέπουμε ότι θα αρχίζει να συμπυκνώνεται ένα χρωμόσωμα στην αρχή της πρόοφασης οι δύο αδερφές χρωματίδες, οι οποίοι ουσιαστικά είναι τα δύο αντίγραφα του αντιγραμμένου DNA που δημιουργήθηκε στη φάση S οι δύο λοιπόν αδερφές χρωματίδες είναι συνδεδεμένες σε όλο τον μήκος τους με πρωτεΐνες οι οποίες λέμε κοεζίνες κοχΐς είναι στα αγγλικά και είναι κολλημένα βλέπουμε ότι όσο προχωράει η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων με τη βοήθεια κάποιων άλλων πρωτεΐνών που τα διασυνδέω και λέγονται κονδενσίνες από το condense συμπυκνώνω στα αγγλικά τότε αρχίζουν και χάνονται κάποιες αυτές διασυνδέσεις των κοεζίνων στα δύο άχρα του χρωμοσώματος αλλά παραμένουν πολύ συγδεμένες πολύ ισχυρά συνδεδεμένες οι δύο αδερφές χρωματίδες έχουν και τη φάση μετάφασης με τη βοήθεια των κοεζίνων πολύ ωραία εάν όμως οι δύο αδερφές χρωματίδες είναι τόσο ισχυρά συνδεδεμένες τότε πως μπορούν καν την ανάφαση να διασπαστούν αυτά τα σύμπλοκα έτσι ώστε το κάθε ένα από τα δύο αντίγραφα να πάει στα θυγετικά κύτερα αυτό γίνεται με εξειδικευμένη πρωτεόληση των κοεζίνων από ένα ένζυμο το οποίο λέγεται σεπαράση δηλαδή βοηθάει στο διαχωρισμό των αλφόχρωματιδών και χωρίς να μπούμε σε λεπτομέρειες η ίδια η σεπαράση ενεργοποιείται με έναν πολύπλοκο μηχανισμό ο οποίος ξεκινάει με την ενεργοποίηση του APC του Anna Phase Promoting Complex το οποίο το είδαμε σε προηγούμενες διαφάνειες να εμπλέκεται και στο μαρκάρισμα και από κοδόμηση της κλίνης του MPF λοιπόν επομένως βλέπουμε ότι οι δικές πρωτεΐνες σταθεροποιούν τις δομές και αυτές οι δικές πρωτεΐνες μπορούν πολύ εξειδικευμένα σε συγκεκριμέρες φορικές στιγμές να διασπαστούν άρα να απελευθερώσουν τα χρωμοσώματα έτσι ώστε αυτά εδώ να διαιρεθούν στους απογόνους και πως πηγαίνουν στους απογόνους τα θυγαντικά κύταρα πηγαίνουν με τη βοήθεια όπως βλέπουμε των μικροσολυνίσκων οι οποίοι είναι συνδεδεμένοι με τους κινητοχώρους λοιπόν και όπως έχουμε πει οι κινητοχώροι δομούνται είναι πρωτεΐνικές δομές που δομούνται πάνω στα κεντρομερίδια των χρωμοσωμάτων λοιπόν εδώ βλέπουμε ότι ένα διπλασιασμένο χρωμόσωμα ένθεν και ένθεν βρίχεται συνδεδεμένο με μικροσολυνίσκους όχι έναν από πολλούς πως πολλούς από 10 μέχρι 20 από την κάθε πλευρά έτσι ώστε να αποκλειστεί όσο δυνατόν το ενδεχόμενο εάν σπάσει ένας μικροσολυνίσκος να μην διαμείρασει σωστά το γενικό υλικό και πως γίνεται αυτό το ξεχώρισμα του γενικού υλικού το ξεχώρισμα του γενικού υλικού γίνεται με δύο τρόπους ο ένας ο τρόπος είναι ουσιαστικά με συρρήκνωση των μικροσολυνίσκων των κινητοχώρων δηλαδή ένας μικροσολυνίσκος ή πολλοί μικροσολυνίσκοι οι οποίοι συνδέονται σε ένα κινητοχώρο αποπολημερίζονται με διαδικασίες για τις οποίες μιλήσαμε στον μπουλήνιστος οι κινητήρες πρωτεΐνες κατόπινοι οι οποίοι είναι συνδεμένες πάνω τους τραβάνται αλευθές χρωματίδες προς τον ένα ή προς τον άλλο πόλο αυτός είναι ο ένας ο τρόπος με τον οποίο διαχωρίζονται οι αλευθές χρωματίδες κατά την ανάφαση Ποιος είναι ο δεύτερος τρόπος? ο δεύτερος τρόπος εμπλέκει τους πολικούς μικροσολυνίσκους και πολικοί μικροσολυνίσκοι όπως έχουμε πει είναι οι μικροσολυνίσκοι οι οποίοι ουσιαστικά ζευγαρώνουν ο ένας με τον άλλον δηλαδή προεκβάλλοντας από τα αντίθετα κεντροσωμάτια ζευγαρώνουν ο ένας με τον άλλον με τη βοήθεια κινητήριων πρωτεΐνών οι οποίες κατώνουν τους μετακινούν τους μπρώχνουν προς αυτές αντικατευθύνσεις άρα λοιπόν το κύταρο αρχίζει πλέον και επιμυκίνεται καθώς επιμυκίνει το κύταρο μεγαλώνει η απόσταση μεταξύ των κεντροσωματίων άρα τραβιώνται παθητικά προς αντίθετα δευθύνσεις οι αδελφές χωματίδες λοιπόν όλα αυτά έχουν βλέπουμε λοιπόν τον εξαιρετικά σημαντικό και πολλαπλό ρόλο της μητωτικής αδράκτου αλλά βλέπουμε ότι έμεσα η μητωτική αδρακτός θα καθορίσει και το σημείο πάνω στο οποίο ουσιαστικά θα συνδεθούν τα ενίδια της ακτήνης και της μειοσύνης της ακτήνης με τη μειοσύνη πάνω τους προκειμένου να σχηματιστεί ο ισταλικός δακτυλίος ο οποίος όπως είπαμε κατόπιν με σύσφυξη των ιδίων της ακτήνης θα διαχωρήσει τα κυταροπλάζματα των θυγατικών κυτάρων στη δικασία της κυταροκίνησης βλέπουμε ότι ισταλικό δακτύλιο μπορούμε να το δούμε πάρα πάρα πολύ εύκολα και με ηλεκτρονική μικροσκοπία και τυχόν οι πολύματα πολυκών μικροσολυνίστων τα οποία βρίσκονται ανάμεσα στα δυο θυγατικά κύταρα θα αποπολιμεριστούν πριν να ολοκληρωθεί η κυταρική διαίρεση όπως είπαμε ο ισταλικός δακτυλίος βρίσκεται σε πολλά ευχραιοδικά κύταρα και κυρίως σε όλα τα ζωικά σε όλα τα κύταρα των θυλαστικών τα φυτά ακολουθούν μια τελείως διαφορετική όμως στρατηγική στην οποία όμως εμπλέκονται πάλι οι μικροσολυνίσχοι βλέπουμε λοιπόν ότι στα φυνικά κύταρα λόγω και του κυταρικού τυχόματος δεν μπορεί να γίνει αυτή η σύσφυξη και να σχηματιστεί ισταλικός δακτύλιος τι γίνεται βλέπουμε ότι περίπου στον ισημερινό του κυτάρου αφού έχει τελειώσει είπαμε και η τελόφαση λοιπόν αρχίζει και προσανατολίζεται μια δομή που τη λέμε φραγμοπλάστης αποτελείται από τι αποτελείται από μικροσολυνίσχους από κυστίδια τα οποία προέρχονται από τη συσκευή αλλά ακόμα ακόμα και από μικρογνήδια γνήδια ακτίνης λοιπόν σχηματίζει ένα βαρέλι και πάνω σε αυτό αρχίζει και δομήται ένα καινούριο κυταρικό τείχωμα καθώς θεωρείται το κυταρικό τείχωμα βλέπουμε ότι ο φραγμοπλάστης και οι μικροσολυνίσχοι που υπάρχουν στο σημείο του φραγμοπλάστης έχουν αρχίσει να εξαφανίζονται και να χτίζονται καινούριοι μικροσολυνίσχοι αριστερά και δεξιά επομένως καθώς μεγαλώνει το κυταρικό τείχωμα ο φραγμοπλάστης δεν πάει προς αντίθεση της κατευθύνσης βοηθώντας τη σύνθεση του νέου κυταρικού τειχώματος έτσι ώστε να διαιρεθούν τα κυταροπλάσματα των δύο τυγατρικών κυτάρων όπως είπαμε πάνω εδώ στο κέντρο υπάρχουν υπολήματα της συσκευής Goldzy αλλά και μεμβρανών του εντοπλασματικού δικτύου κάποια από τα οποία θα παγιδευτούν εδώ ανάμεσα σε αυτή τη μεμβράνη και το κυταρικό τείχωμα και θα αποτελέσουν τα πλασμοδέσματα για τα οποία θα μιλήσουμε σε επόμενη διάλεξη τα οποία μπλέκονται στην διακυταρική επικοινωνία δηλαδή στην επικοινωνία μεταξύ γειτονικών φυτικών κυτάρων και σε αυτό το σημείο θα σας ευχαριστήσω για την παρουσία σας και την επόμενη διάλεξη.